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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 73: e57994, enero-diciembre 2025 (Publicado Abr. 25, 2025)
Diversidad y distribución vertical de orquídeas y bromelias epífitas en dos
bosques contrastantes de los Andes nororientales de Colombia
Diana P. Joya1; https://orcid.org/0000-0002-5896-4684
Diego Suescún C.1*; https://orcid.org/0000-0002-4901-6332
Sandra Y. Espinosa1; https://orcid.org/0000-0001-6237-8664
Paula A. Morales-Morales2*; https://orcid.org/0000-0002-9167-6027
1. Instituto de Proyección Regional y Educación a Distancia-IPRED, Universidad Industrial de Santander, Málaga,
Santander, Colombia; joyadiana05@gmail.com, dsuescu@unal.edu.co (*Correspondencia), sandrayuliethespinosap@
gmail.com
2. Maestría en Bosques y Conservación Ambiental, Universidad Nacional de Colombia, Sede Medellín, Medellín,
Colombia; pmoralesm@unal.edu.co (*Correspondencia)
Recibido 28-XII-2023. Corregido 04-II-2025. Aceptado 26-III-2025.
ABSTRACT
Diversity and vertical distribution of epiphytic orchids and bromeliads
in two contrasting forests from Northeast Andes of Colombia
Introduction: Functional traits analysis allows an understanding of the mechanisms that structure plant com-
munities epiphytes. The distribution of taxonomic and functional epiphyte diversity along vertical gradients is a
key tool to track epiphytes’ response to environmental changes, especially in biodiversity hotspots, where a high
number of endemic species are threatened.
Objective: To relate the taxonomic and functional epiphyte diversity and their vertical distribution with forest
structural variables of the Montane and Dry Forest ecosystems in the Colombian Andes.
Methods: Epiphyte diversity in each study site was recorded in 35 random phorophytes. Alpha and functional
diversity were compared for five vertical strata of the canopy (Z1-Z5) and related to forest structural and floristics
variables such as tree richness, tree density, diameter at breast height (DBH), canopy height, crown area, and
canopy openness.
Results: The Montane Forest presented a greater diversity of epiphytes, mainly orchids, with Stelis angustifolia
as the dominant species. In contrast, the Dry Forest presented a greater Bromeliad abundance, and Tillandsia
recurvata was dominant. Montane forest epiphytes were represented by three functional groups: tank-bromeliads,
shallow tank-bromeliads, and ramicauls-orchids, while in the Dry Forest shallow tank-bromeliads and nebulo-
phyte-bromeliads. Positive correlations were found between epiphyte richness, abundance, and diversity with
variables related to phorophyte size (DBH and crown area) in montane forest. There was also a different tendency
on the preference for some strata between Orchids (Z2-Z3) and Bromeliads (Z3-Z4).
Conclusion: Differences were found in the taxonomic and functional diversity of epiphytes between the two for-
ests, where orchids and bromeliads often coexist in similar environments but are distributed in different habitats,
resulting from adaptation to specific environmental conditions, which allows them to coexist in different niches
within the ecosystem.
Key words: Andean forests; ecosystem functions; oak forest; phorophyte; Quercus humboldtii.
https://doi.org/10.15517/rev.biol.trop..v73i1.57994
BOTÁNICA Y MICOLOGÍA
2Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 73: e57994, enero-diciembre 2025 (Publicado Abr. 25, 2025)
INTRODUCCIÓN
Para identificar los mecanismos que par-
ticipan en el ensamblaje de comunidades de
plantas epífitas es importante considerar sus
rasgos funcionales (Alguacil et al., 2019), los
cuales pueden ser analizados a lo largo de
gradientes ambientales, considerando su distri-
bución dentro del forófito (Petter et al., 2016).
En las últimas décadas, se han realizado nume-
rosos análisis de rasgos funcionales de epífitas a
nivel de organismos y ecosistemas (Agudelo et
al., 2019; Chen et al., 2019; Hietz et al., 2022), y
existe un aumento en los estudios donde cuan-
tifican sus cambios en relación con variables
como la elevación, la precipitación o el tipo
de bosque (Wagner et al., 2021; Zotz, 2016).
Los gradientes verticales de luz, temperatura y
humedad dentro de un bosque, propician una
estratificación vertical de la diversidad de epí-
fitas, pero pocos estudios relacionan tal patrón
con los rasgos funcionales de las especies (Guz-
mán-Jacob et al., 2022; Petter et al., 2016). La
adaptación de rasgos específicos (forma de
las hojas, estructuras para almacenamiento de
agua, cambios estructurales de raíces, meta-
bolismo, entre otros) y la diversidad en las
combinaciones de estos rasgos permiten que
muchas epífitas prosperen en el dosel (Chen
et al., 2019; Zotz, 2016). Además, las diferentes
condiciones ambientales tanto en el hábitat
como en la estratificación vertical influyen en la
riqueza y diversidad de epífitas, así como en su
composición y variabilidad funcional (Küper et
al., 2004; Quaresma et al., 2018). Comprender
las respuestas de las epífitas a las condiciones
ambientales cambiantes permitirá predecir los
cambios en el funcionamiento de los diferentes
ecosistemas (Giordani et al., 2012), especial-
mente en las regiones tropicales donde estas
plantas tienen su mayor riqueza y abundancia
(Schellenberger et al., 2018; Zotz, 2016).
En los Andes tropicales se encuentra una
alta diversidad de ecosistemas y son considera-
dos el “Hottest Hotspot” de biodiversidad mun-
dial por su alto grado de endemismo y riqueza
RESUMEN
Introducción: El análisis de rasgos funcionales permite la comprensión de los mecanismos que estructuran a las
comunidades de plantas epífitas. La distribución de la diversidad taxonómica y funcional de epífitas en el gra-
diente vertical es una herramienta fundamental para entender la respuesta de las epífitas a cambios ambientales,
especialmente en puntos calientes de biodiversidad, donde la concentración de especies endémicas está altamente
amenazada.
Objetivo: Relacionar la diversidad taxonómica y funcional, y la distribución vertical de las epífitas con variables
estructurales de bosque montano y bosque seco de los Andes en Colombia.
Métodos: La diversidad de epífitas se registró en 35 forófitos al azar para cada bosque. Se comparó la diversidad
alfa y funcional para cinco estratos del dosel (Z1-Z5), y se relacionó con variables estructurales y florísticas como
riqueza arbórea, densidad arbórea, diámetro a la altura del pecho (DAP), altura del dosel, área de copa y apertura
del dosel.
Resultados: El bosque montano presentó una mayor diversidad de epífitas, principalmente orquídeas, con Stelis
angustifolia como especie dominante. En contraste, el bosque seco presentó una mayor abundancia de brome-
lias y Tillandsia recurvata como especie dominante. El bosque montano estuvo representado por tres grupos
funcionales: bromelias tipo tanque, bromelias-tanque somero y orquídeas-ramicaule, mientras el bosque seco
por bromelias tanque-somero y bromelias nebulofitas. Se encontraron correlaciones positivas entre la riqueza,
abundancia y diversidad de las epífitas con variables relacionadas con el tamaño de los forófitos (DAP y área de
copa) en el bosque montano. También hubo una tendencia diferente en la preferencia por estratos entre orquídeas
(Z2-Z3) y bromeliáceas (Z3-Z4).
Conclusiones: Se encontraron diferencias en la diversidad taxonómica y funcional de epífitas entre los dos
bosques, donde las orquídeas y bromeliáceas a menudo coexisten en ambientes similares, pero se distribuyen en
distintos hábitats, resultado de la adaptación a condiciones específicas del entorno, lo que les permite coexistir en
diferentes nichos dentro del ecosistema.
Palabras clave: bosques andinos; funciones ecosistémicas; robledal; forófito; Quercus humboldtii.
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de especies (Duque et al., 2021). En esta región
se han estimado entre 45 000-50 000 especies
de plantas vasculares, y gran parte son epífitas
(Jørgensen et al., 2011). Las epífitas vasculares
representan cerca del 10 % de la diversidad
global de angiospermas (Zotz, 2013), además
se han reportado en muestreos sistemáticos de
bosques tropicales que constituyen cerca del 60
% de los individuos y hasta el 35 % de la riqueza
total de especies (Gentry & Dodson, 1987). La
alta diversidad de epífitas en el trópico ha sido
explicada por la estratificación vertical de fac-
tores abióticos como la luz y la humedad en el
bosque (Martínez-Meléndez et al., 2008; Sanger
& Kirkpatrick, 2017), y se ha propuesto que la
ocupación diferencial de estratos entre los taxa
se debe a adaptaciones a diferentes porciones
de microhábitats en los forófitos ( Bartels &
Chen, 2012; Gentry & Dodson, 1987; Martínez-
Meléndez et al., 2008). Las familias con mayor
número de especies de hábito epífito a nivel
global y local son Orchidaceae contribuyendo
entre 30-50 % de la riqueza, y Bromeliaceae,
cuya representación es dominante en el dosel
de bosques de tierras bajas, especialmente de
bosques secos del neotrópico (Flores-Argüelles
et al., 2022; Krömer et al., 2005; Siaz-Torres
et al., 2021; Taylor et al., 2021; Zotz, 2013;
Zotz, 2016).
En los Andes de Colombia se encuentran
ecosistemas tropicales contrastantes como los
bosques secos y los bosques húmedos mon-
tanos, los cuales difieren en condiciones flo-
rísticas, climáticas, edáficas, entre otras. Los
bosques secos presentan regímenes de preci-
pitación entre 250-2 000 mm anuales y una
marcada estación seca (Pizano & García, 2014);
y aunque la diversidad de epífitas es menor
que en los bosques húmedos, las bromelias son
especialmente frecuentes, abundantes y domi-
nantes (Reyes-García et al., 2008). Entre los
bosques montanos se encuentran los bosques
de roble o robledales, que van de los 1 800 a los
3 300 m.s.n.m., presentan niebla constante y
alta dominancia del árbol Quercus humboldtii
Bonpl. (Fagaceae), además de presentar una
alta abundancia de epífitas (Llambí et al., 2019).
Los estudios de diversidad de plantas vas-
culares en los Andes, han identificado a Colom-
bia como uno de los países con mayor riqueza
de epífitas (Jørgensen et al., 2011), no obstante,
los ecosistemas andinos se encuentran alta-
mente amenazados por la deforestación, prin-
cipalmente debido al aumento de la frontera
agropecuaria y urbana (Clerici et al., 2020).
Adicionalmente, las epífitas presentan altos
niveles de endemismo y vulnerabilidad (Parra
et al., 2016; Turner et al., 1996). Para ellas se
hipotetiza incluso extinciones locales ante esce-
narios de cambio climático e intervenciones
frecuentes (Zuleta et al., 2016). En bosques con
diferencias climáticas, florísticas y estructura-
les se esperan diferencias en la composición
taxonómica y funcional de los ensamblajes de
epífitas vasculares, sin embargo, usualmente
los estudios de diversidad de epífitas se realizan
en sitios particulares con condiciones específi-
cas o en varios sitios inmersos en la variación
continua de algunos factores como potenciales
determinantes de dicha diversidad. En este
estudio se comparó la diversidad taxonómica y
funcional de orquídeas y bromelias epífitas (en
adelante epífitas) por estratos, entre dos bos-
ques relativamente cercanos pero contrastantes
en sus condiciones, enfocados en las diferencias
estructurales y florísticas.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio: El estudio se realizó
en dos bosques contrastantes ubicados en los
Andes tropicales, específicamente sobre la Cor-
dillera Oriental (Santander, Colombia). El bos-
que montano está ubicado en el municipio
de Molagavita, vereda El Llano (6°39’075’’ N
& 72°46’200’’ W) a 3 160 m.s.n.m., y presenta
una temperatura media anual de 13 °C (MSG
1). Dado que es un robledal, la especie arbórea
dominante es Q. humboldtii, sin embargo, se
encuentran por lo menos otras 22 especies de
árboles característicos de los bosques andinos
(Brunellia spp., Hedyosmum spp., Clusia spp.,
Weinmannia spp., etc.). En este sitio los árbo-
les presentan en promedio una altura de 13.3
m, diámetro a la altura del pecho (DAP) de
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24.4 cm y una densidad de 446 árboles/ha (Jai-
mes & Rosales, 2019). Por otra parte, el bosque
seco se encuentra en el municipio de Enciso,
vereda El Juncal (6°36’545’’N & 72°42’498’’W),
a 1 580 m.s.n.m., y presenta una temperatura
media anual de 20 °C. Este bosque no presenta
dominancia de una especie arbórea en parti-
cular, sin embargo, resaltan por su abundancia
Astronium graveolens Jacq. (Anacardiaceae) y
Bursera simaruba (L.) Sarg. (Burseraceae). Los
árboles de este bosque presentan una altu-
ra promedio de 7.5 m, DAP de 17.9 cm y
una densidad de 244 árboles/ha (Jaimes &
Rosales, 2019).
Selección de los forófitos e inventario
de epífitas: El inventario de epífitas se realizó
empleando el método SVERA (Wolf et al.,
2009). Para cada tipo de bosque se inventaria-
ron todas las epífitas presentes en 35 árboles
forófitos elegidos al azar (n = 70 árboles). Los
forófitos se seleccionaron con base en seis
categorías diamétricas: cinco individuos (5-10,
10.1-15, 15.1-20 y 20.1-25 cm DAP) y diez
individuos con DAP mayor a 30 cm (Wolf et
al., 2009). La posición vertical para cada epífita
fue definida de acuerdo con una modificación
de la propuesta de Johansson (1974); la zona
uno (Z1) se definió desde la base hasta la altura
de 1.3 m del tronco principal; la zona dos (Z2)
incluyó el tronco principal desde 1.3 m hasta la
primera ramificación, la zona tres (Z3) el tercio
basal de las ramas, la zona cuatro (Z4) el tercio
medio de las ramas y la zona cinco (Z5) como
el tercio externo de las ramas. Para cada tipo
de bosque la unidad de muestreo (n) fue: cada
nivel de estrato vertical (Z1-Z5) dentro de cada
forófito (n = 35 x 5 = 175). Posteriormente, se
determinó la riqueza y abundancia para cada
especie de epífita en cada forófito. La altura
máxima para Z1 fue 1.3 m; para el caso de plan-
tas con crecimiento clonal, se definió un indivi-
duo como una colonia de plantas de la misma
especie claramente separada de otra (Sanford,
1968). Cada especie fue asignada a un grupo
funcional de epífitas vasculares según su mor-
fología de acuerdo con Agudelo et al. (2019)
y Reyes-García et al. (2022). Se recolectaron
las muestras botánicas para su debida identi-
ficación taxonómica, dichos ejemplares fueron
depositados en el herbario Jardín Botánico de
Medellín (JAUM) (NYBG, s.f.).
Variables florísticas y estructurales del
bosque: A partir del inventario previo de árbo-
les realizado en las parcelas permanentes, se usó
la variable florística: RAC (riqueza arbórea en
el cuadrante); y entre las variables estructurales
se usaron: H (altura) en m, DAP en cm, AC
(área de copa) en m2, y DP (densidad de árbo-
les de la parcela). Se estimó la AD (apertura
del dosel) en siete árboles por parcela, usando
nueve fotografías hemisféricas tomadas en tres
círculos concéntricos alrededor del forófito
seleccionado: cuatro fotografías en el círculo
principal con una superficie de 500 m2, cuatro
en el intermedio con una superficie de 100 m2
y una en el círculo interior con 25 m2 (Roblero,
2013). Las fotografías fueron tomadas con una
cámara fijada a 1.5 m de altura, y fueron proce-
sadas mediante el software GAP Light Analyzer
(Versión 2.0), calibrando los parámetros latitud,
longitud, elevación y pendiente de cada sitio
(Frazer et al., 1999).
Análisis de datos: Para determinar la efi-
ciencia del muestreo, se realizaron curvas de
acumulación de especies respecto a los forófitos
censados y curvas de rarefacción respecto a los
individuos de epífitas registrados para cada
bosque. En cuanto a la caracterización de la
diversidad de epífitas por bosque, se usaron los
estimadores de riqueza Chao1 no paramétrico
y los números de Hill (Gradstein et al., 2003;
Martínez-Meléndez et al., 2008). Además, para
comparar la diversidad por forófito y estra-
to se usó índice de diversidad de Shannon
(Moreno, 2001). Para determinar las variables
estructurales y florísticas más relevantes y no
correlacionadas entre sí, se usaron correlacio-
nes de Spearman y Pearson con las variables
de diversidad de epífitas, solo si se cumplió el
supuesto de normalidad. Luego de la selección
y para determinar gráficamente las variables
estructurales y florísticas más relacionadas a
la diversidad de epífitas, se realizó un análisis
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de componentes principales (ACP) incluyendo
las variables de riqueza de epífitas (RE), abun-
dancia de epífitas (AE) y diversidad de epífitas
(DE). Posteriormente, se realizaron regresiones
lineales entre la RE y la DE con el primer eje de
un ACP con base en las variables estructurales
y florísticas de cada bosque, pero excluyendo
las variables relacionadas a las epífitas de esta
ordenación (MSG 2). Para evaluar las diferen-
cias en la riqueza y abundancia de epífitas, y
entre grupos funcionales por estratos en cada
bosque, se usaron pruebas no paramétricas de
Kruskal-Wallis. Adicionalmente, para compa-
rar nuestros resultados con bosques montanos
y bosques secos neotropicales, se realizó una
búsqueda de estudios con métodos similares,
donde se recopiló información del tipo de
bosque, país, sitio, autor, número de especies,
densidad de especies por árbol, y número de
forófitos muestreados. Los análisis se desarro-
llaron usando los paquetes INEXT, stats, vegan,
car y corr en el software R versión 4.0.2. (R Core
Team, 2019).
RESULTADOS
1a. Diversidad y composición de epífi-
tas entre bosques: En el bosque montano se
encontró un total de 1 240 individuos epífitos
pertenecientes a 11 especies de Orchidaceae y
Bromeliaceae. Las orquídeas estuvieron repre-
sentadas por dos géneros, seis especies y 964
individuos. Ésta fue la familia más frecuente,
abundante y dominante en dicho bosque. Las
orquídeas estuvieron presentes en el 74.28 %
de los forófitos, y abarcaron el 77.77 % de la
abundancia. Stelis angustifolia Kunth abarcó
el 73.71 % de la abundancia de epífitas. Las
bromelias en cambio presentaron una menor
abundancia en comparación con las orquídeas
con 276 individuos distribuidos en dos géneros
y cinco especies. Bromeliaceae estuvo presente
en el 88.57 % de los forófitos inventariados y
no se presentó dominancia de una especie en
particular (Fig. 1). Por otro lado, en el bosque
seco se registró un total de 5 024 individuos de
epífitas distribuidos en cuatro especies, todas
pertenecientes a la familia Bromeliaceae. El
género Tillandsia fue el más abundante, fre-
cuente y dominante, estuvo presente en el 97.14
% de los forófitos inventariados. Tillandsia
recurvata (L.) L., representó el 92 % de la abun-
dancia total de este bosque (Fig. 1). De acuerdo
con los índices de diversidad Chao1 y Hill q =
0, la representatividad del muestreo en ambos
bosques fue suficiente, se observó más del 90 %
Fig. 1. Abundancia de todas las especies de epífitas encontradas en un bosque montano y un bosque seco en Santander,
Colombia. / Fig. 1. Abundance of all epiphyte species found in a montane forest and a dry forest in Santander, Colombia.
6Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 73: e57994, enero-diciembre 2025 (Publicado Abr. 25, 2025)
de las especies esperadas (MSG 3, Chao1-rob =
11.33, Chao1-bst = 4.00, Hq0-rob = 11, Hq0-bst
= 4). No se encontraron especies epífitas en
común entre los dos bosques (Similaridad = 0).
1b. Relación de la diversidad de epífitas
con la estructura y florística de los bosques:
En el bosque montano, se encontraron correla-
ciones fuertes ( > 0.5) positivas y significativas,
entre la riqueza, abundancia y diversidad de
epífitas con variables del bosque relacionadas
con el tamaño de los forófitos como el DAP y
la AC. A la vez, se encontraron correlaciones
fuertes ( > 0.5) negativas y significativas con las
variables RAC y DP. En cuanto a la AD, si bien
se encontraron correlaciones negativas e inter-
medias (-0.43) estas no fueron significativas.
Las correlaciones de la altura de los forófitos y
la diversidad de epífitas fueron bajas, aunque
significativas en el caso de la riqueza y el índice
de Shannon. Para el caso del bosque seco, se
encontró una correlación fuerte ( > 0.5), positi-
va y significativa entre la abundancia de epífitas
y variables del tamaño de los forófitos (DAP,
H y AC). Las variables florísticas al igual que
el AD presentaron correlaciones débiles y no
significativas en este bosque (MST 1).
Se evidenció una asociación entre la diver-
sidad de epífitas (RE, AE, DE) y las variables
del tamaño de los forófitos (DAP, AC, H), y una
relación negativa con las variables relacionadas
a la densidad y la riqueza de forófitos (DP,
RAC), especialmente en el bosque montano
donde los coeficientes de estas variables fue-
ron mayores (Fig. 2, MST 2). La influencia del
conjunto de variables estructurales y florísticas
sobre la riqueza y diversidad de epífitas por
bosque se encontró significativa en el caso de
la riqueza de epífitas para el bosque montano
(Rrob R2 = 0.46, p-value = 0.0002; Srob R2 = -0.28,
p-value = 0.01), donde la variable RAC fue la
más importante para determinar la riqueza.
Para el caso de la riqueza y diversidad de epífi-
tas en el bosque seco, las regresiones múltiples
no se encontraron significativas (Rbst R2 = -0.02,
p-value = 0.53; Sbst R2 = 0.012, p-value = 0.38).
Fig. 2. Análisis de componentes principales (ACP) y coeficientes entre las variables de estudio en ambos tipos de bosques:
DAP (Diámetro a la altura del pecho), H (Altura total del forófito), AC (Área de copa), DP (Densidad de árboles de la
parcela), RAC (Riqueza de árboles en el cuadrante), DE (Diversidad de epífitas, Índice de Shannon para epífitas). / Fig. 2.
Principal component analysis (PCA) and coefficients between the study variables in both types of forests: DAP (Diameter
at breast height), H (Total phorophyte height), AC (Crown area), DP (Tree density in the plot), RAC (Tree richness in the
quadrant), DE (Epiphyte diversity, Shannon index for epiphytes).
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 73: e57994, enero-diciembre 2025 (Publicado Abr. 25, 2025)
Al usar el primer eje del ACP (MST 2) de las
variables estructurales y florísticas para prede-
cir la riqueza y diversidad de epífitas por bos-
que, sólo se encontró significativa la regresión
en el caso de la diversidad de epífitas en el bos-
que seco, aunque la proporción de la varianza
explicada fue muy baja para ambos bosques
(Sbst ~ ACP1, t = -2.042, p-value = 0.0492, R2=
0.085; Srob ~ ACP1, t = -0.627, p-value = 0.535,
R2 = -0.018). La predicción de la riqueza de
epífitas a partir de esta combinación de varia-
bles no resultó significativa para ningún bosque
(Rbst ~ ACP1, t = 1.768, p-value = 0.0863, R2 =
0.058; Rrob ~ ACP1, t = -0.415, p-value = 0.681,
R2 = -0.024) (MST 3).
2. Relación de la diversidad con la estra-
tificación vertical: En cuanto a la riqueza y
abundancia de epífitas a lo largo del gradien-
te vertical para cada tipo de bosque, sólo se
encontraron diferencias para la abundancia en
el bosque seco (KWbst chi-squared = 23.731, d.f.
= 4, p-value = 9.044e-05). En particular hubo
diferencias entre los estratos Z3 y Z5 y entre Z4
y Z5 con un nivel de significancia de 0.05. En
el bosque montano la riqueza y abundancia de
epífitas fue similar entre estratos (KWrob chi-
squared = 3.6786, d.f. = 4, p-value = 0.4513)
(Fig. 3).
La composición funcional de los dos bos-
ques fue totalmente distinta. El bosque montano
estuvo conformado por tres grupos funciona-
les: bromelias-tanque (Brom_tanque), brome-
lias tanque-somero (Brom_tanque-somero) y
orquídeas-ramicaule (Orq_ramicaule), mien-
tras que el bosque seco por dos: bromelias
nebulofitas (Brom_nebulofita) y bromelias de
tanque somero (Fig. 4). Al evaluar las dife-
rencias entre grupos funcionales por estratos
por tipo de bosque, se encontraron diferencias
significativas en la abundancia de los grupos
funcionales por estrato, tanto para el bos-
que montano (Kruskal-Wallis Chi-squared =
43.126, d.f. = 2, p-value = 4.318e-10) como para
el bosque seco (Kruskal-Wallis Chi-squared =
21.016, d.f.= 1, p-value = 4.555e-6).
Fig. 3. Riqueza y abundancia de epífitas por estrato vertical (Z1-Z5) en un bosque montano y un bosque seco en Santander,
Colombia. / Fig. 3. Richness and abundance of epiphytes by vertical stratum (Z1-Z5) in a montane forest and a dry forest in
Santander, Colombia.
8Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 73: e57994, enero-diciembre 2025 (Publicado Abr. 25, 2025)
DISCUSIÓN
Diversidad y composición de epífitas
entre bosques: La riqueza de especies fue
relativamente similar a la reportada en otros
bosques neotropicales. En el bosque monta-
no se registraron 11 especies, similar a Wolf
(2005) e Higuera & Wolf (2010) que incluyeron
un número similar de forófitos por unidad
de muestreo y siguieron el mismo método
(SVERA), aunque la riqueza fue baja compara-
da con otros bosques montanos neotropicales
(Krömer et al., 2005). La dominancia observa-
da de una especie (Stelis angustifolia-orquídea
ramicaule) se considera atípica para este tipo de
bosque, dado que la diversidad se ha documen-
tado más equitativa (Küper et al., 2004). Sin
embargo, al evaluar la densidad de individuos
epífitos por forófito en el bosque montano
(0.314 especies/forófito, n = 35), esta se encuen-
tra dentro de los rangos de valores reportados
para otros bosques dominados por Q. hum-
boldtii. En cuanto al bosque seco, la composi-
ción fue representada por bromelias del género
Tillandsia (cuatro especies), con una diversidad
poco equitativa dada la alta dominancia de la
especie T. recurvata. Estos resultados concuer-
dan con la baja diversidad de epífitas registrada
en bosques secos neotropicales, y explicada
por la alta radiación de luz y escasez de agua
(Siaz-Torres et al., 2021). La dominancia de
Tillandsia en el dosel de los bosques secos ha
sido constante (Flores-Argüelles et al., 2022;
Mercado-Gómez et al., 2023; Reyes-García et
al., 2008; Werner & Gradstein, 2009). Además,
la alta dominancia de la bromelia nebulofita
T. recurvata, recuerda su alta tolerancia a la
sequía y alta luminosidad del dosel de ecosiste-
mas secos (Bernal et al., 2005). La densidad de
epífitas observada por forófito (0.114 epífitas/
forófito) también concuerda con otros reportes
en México y Ecuador (Reyes-García et al., 2008;
Werner & Gradstein, 2009) (MSG 4 MST 4).
Diversidad y relación con variables
estructurales y florísticas: Tanto en el bosque
seco como en el bosque montano, la diversi-
dad de epífitas se correlacionó positivamente
Fig. 4. Abundancia de los cuatro grupos funcionales presentes en los estratos verticales (Z1-Z5) de los árboles forófitos de un
bosque montano y un bosque seco en Santander, Colombia. / Fig. 4. Abundance of the four functional groups present in the
vertical strata (Z1-Z5) of phorophyte trees from a montane forest and a dry forest in Santander, Colombia.
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 73: e57994, enero-diciembre 2025 (Publicado Abr. 25, 2025)
con el área basal y la altura de los árboles, lo
que refuerza el concepto de la correlación del
tamaño del forófito y la abundancia de epífitas
(Wolf et al., 2009). Sin embargo, de acuerdo
con el análisis de ordenación, se observó que
los determinantes de la diversidad de epífitas en
ambos bosques fueron diferentes. En el bosque
seco, fue más determinante la configuración
estructural de los forófitos y el dosel, deno-
tando la importancia de la disponibilidad de
área superficial de forófitos (DAP, H) y del área
foliar del dosel (AC y AD), este último condi-
cionando el microclima en los estratos superio-
res y, por tanto, el éxito en el establecimiento
de grupos funcionales y epífitas más tolerantes
a la sequía (Wolf et al., 2009). En contraparte,
en el bosque montano la diversidad y densidad
de forófitos (RAC y DP) por parcela fue mucho
más determinante, evidenciando una distri-
bución diferencial de la diversidad de epífitas,
resultado que se relaciona con la dominancia
del forófito Q. humboldtii o roble. La compo-
sición florística de cada tipo de bosque puede
determinar la diversidad de epífitas, dado que
éstas difieren en sus preferencias de sustrato
y las cuales pueden cambiar entre diferentes
forófitos (i.e: características físicas y químicas
de la corteza del forófito) (Mitchell et al., 2021).
Por tanto, esto resultará en diferencias en la
composición y diversidad de epífitas entre bos-
ques con composición de especies de árboles
diferente (Bartels & Chen, 2012).
Aunque se esperaría que una composición
más variada de forófitos albergue una mayor
diversidad de epífitas por una mayor oferta de
diferentes sustratos para la colonización (Bar-
tels & Chen, 2012), en nuestros resultados se
observa una tendencia en la preferencia por un
forófito específico. Si bien cientos de estudios
han analizado la preferencia de los forófitos
por las epífitas, la evidencia disponible sugie-
re que la especificidad los rangos de forófitos
para las epífitas vasculares son casi ilimitados,
sin embargo si encuentra un cierto sesgo de
hospedador (Wagner et al., 2015). En el caso
de este estudio, el roble éste albergó una mayor
abundancia de epífitas dada la relación inversa
encontrada entre la diversidad de epífitas (DE)
y la riqueza de árboles por cuadrante dentro de
las parcelas (RAC). Dicha preferencia ocurre,
probablemente por la rugosidad característi-
ca de su corteza y un patrón de ramificación
(arquitectura) que permite que una adecuada
cantidad de luz y humedad favorezca la ger-
minación y el establecimiento de las plántulas
de epífitas (Hernández-Rosas, 2020; Wagner et
al., 2015). Otra variable importante que puede
afectar la relación forófito-epífita en este caso,
es la longevidad de los árboles y su tasa de
crecimiento las cuales han sido recientemente
identificadas como un factor relevante ignora-
do (Wagner & Zotz, 2020).
Distribución vertical de la diversidad:
La distribución vertical de la diversidad de
epífitas respondió a las condiciones abióticas
(temperatura, humedad relativa y radiación
solar) de cada bosque, así como para la de cada
estrato dentro de los forófitos (Siaz-Torres et
al., 2021; Zotz, 2016). La diversidad de epífitas
en el bosque montano estuvo concentrada en
los estratos intermedios, mientras que, para el
bosque seco en los estratos altos, es decir, se
observó una tendencia opuesta en los patrones
de diversidad. La mayor riqueza de epífitas en
el bosque montano se presentó en los estratos
Z3 y Z4, mientras que la mayor abundancia en
Z2, similar a lo documentado en otros estudios
(Martínez-Meléndez et al., 2008, Mora-Olivo et
al., 2018). La alta diversidad en estratos inter-
medios se explica por la alta humedad relativa
que se concentra en dicha área y que constituye
un escenario propicio para el establecimien-
to de especies higrófilas y poco tolerantes a
altas temperaturas y baja humedad en el dosel
(Zotz, 2016).
En cuanto al bosque seco, la mayor abun-
dancia y riqueza de especies se concentró en
los estratos superiores (Z4-Z5), patrón que ha
sido observado en otros sitios donde abundan
bromelias de tipo nebulofitas y atmosféricas del
género Tillandsia, las cuales presentan estra-
tegias fisiológicas para tolerar la sequía y el
exceso de luz, como la presencia de tricomas
especializados para absorber humedad del aire
y el metabolismo CAM (Reyes-García et al.,
10 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 73: e57994, enero-diciembre 2025 (Publicado Abr. 25, 2025)
2008). Algunos factores para considerar en los
patrones de distribución vertical encontrados
son la arquitectura y las características de la
corteza del forófito, dada su relación con las
tasas y niveles de escorrentía cortical y, por lo
tanto, con la humedad disponible en la corteza
indispensable para las epífitas (Zotz & Andra-
de, 2002). Un factor que también es relevante
para disponibilidad de la humedad es el tipo de
bosque y su altitud asociada lo cual ya ha sido
descrito en estudios clásicos en epífitas (Carde-
lús et al., 2006).
Distribución vertical de grupos funcio-
nales: Las epífitas vasculares son particular-
mente adecuadas para entender el efecto de
gradientes ambientales sobre la expresión de
rasgos funcionales y la tendencia de grupos
funcionales en ocupar ubicaciones específicas
sobre los árboles forófitos, que puede ir desde
un sotobosque oscuro y húmedo hasta el dosel
iluminado y seco (Petter et al., 2016). Algunos
estudios han demostrado que las epífitas pre-
sentan rasgos funcionales que informan sobre
su interacción con el entorno, por lo tanto,
permiten una mejor comprensión del papel
que estas plantas desempeñan en los ecosis-
temas (Agudelo et al., 2019; Schellenberger et
al., 2018) y cómo esta interacción deriva en la
diversidad particular de los sitios (Wagner et al.,
2021). La composición funcional de los bosques
estudiados fue diferente, reflejando las diferen-
cias estructurales y microclimáticas de cada
bosque, el único grupo funcional compartido
fue las bromelias tanque-somero. La ocupación
de grupos funcionales por estrato fue signifi-
cativamente diferente dentro de cada bosque,
lo que denota una especialización diferencial
de las epífitas según las condiciones edáficas,
microclimáticas y estructurales existentes a
través del eje vertical (Petter et al., 2016; Taylor
et al., 2021). Por otro lado, las epífitas general-
mente ocupan nichos ecológicos estrechos bajo
condiciones muy específicas del microhábitat,
presentes en la interfaz vegetación-atmósfera
que alteran su diversidad (Cascante-Marín et
al., 2009; Hubbell, 2001).
Síntesis: En este estudio, encontramos
diversidades de epífitas contrastantes que al
parecer dependen de condiciones específicas
del tipo bosque como la diversidad y estruc-
tura del ensamblaje de forófitos disponible. El
bosque montano (3 160 m.s.n.m.), presentó
mayor diversidad de epífitas con factores deter-
minantes relacionados a la diversidad y densi-
dad de los forófitos, mientras que en el bosque
seco (1 580 m.s.n.m.) se observó una mayor
densidad de epífitas, la cual estuvo relacionada
con las variables estructurales de los forófitos.
En cuanto a la ocupación de hospederos se
observó una tendencia a la preferencia de Q.
humboldtii en el bosque montano, mientras que
en el bosque seco no se encontraron evidencias
de alguna especificidad de hospedero. Otros
factores posiblemente determinantes, pero no
evaluados, incluyen las condiciones del suelo,
los niveles de intervención del bosque y el
metabolismo del carbono de las especies. Como
se sabe, las condiciones edáficas y sus propieda-
des físicas y químicas inherentes condicionan
la diversidad de las especies de árboles. Por
su parte, la alteración antrópica de los eco-
sistemas promueve cambios en la diversidad
y distribución de los ensamblajes de epífitas,
hasta incluso causar extinciones locales. Lasti-
mosamente, los bosques neotropicales han sido
expuestos a procesos históricos de transforma-
ción y degradación antrópica, por causa del uso
no sostenible de sus recursos. En Colombia,
los bosques montanos y los bosques secos se
consideran ecosistemas altamente amenazados,
se estima que queda menos del 50 % y 8 % de
la superficie original respectivamente, por lo
que se consideran ecosistemas prioritarios para
gestionar su conservación (Llambí et al., 2019;
Pizano & García, 2014). Conocer los factores
que determinan la variabilidad a escala local y
regional en la riqueza, abundancia y distribu-
ción de las plantas epífitas aún siguen siendo
un desafío para planificar su conservación y
aporte a los servicios ecosistémicos en bosques
particulares de la región. Identificar los factores
determinantes y mecanismos que aportan a la
diversidad local de epífitas permitirá predecir
la respuesta de dichas especies a los cambios
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 73: e57994, enero-diciembre 2025 (Publicado Abr. 25, 2025)
globales ambientales y los beneficios que se
desprenden de ellas en los bosques; al igual
que permitirá aplicar estas bases conceptuales
a programas de mitigación, compensación, res-
tauración y conservación ex situ con este tipo
de especies.
Declaración de ética: Los autores declaran
que todos están de acuerdo con esta publica-
ción y que han hecho aportes que justifican
su autoría; que no hay conflicto de interés de
ningún tipo; y que han cumplido con todos
los requisitos y procedimientos éticos y legales
pertinentes. Todas las fuentes de financiamien-
to se detallan plena y claramente en la sección
de agradecimientos. El respectivo documento
legal firmado se encuentra en los archivos de
la revista.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos al herbario del Jardín Botá-
nico de Medellín (JAUM) por su apoyo en el
uso de las instalaciones además del montaje e
inclusión de ejemplares, a Esteban Domínguez
por el apoyo en la identificación de algunas
orquídeas, a los propietarios de los predios
donde se desarrolló la investigación, Mario
Vega y Delfo Uribe, por su voluntad y hospita-
lidad y finalmente a los revisores que ayudaron
sustancialmente a la mejora este manuscrito
con sus comentarios y sugerencias.
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