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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72: e52916, enero-diciembre 2024 (Publicado Feb. 06, 2024)
Diversidad de ninfas de Leptohyphidae (Ephemeroptera)
en el río Quenane-Quenanito, piedemonte llanero colombiano
Sara Velásquez-López1; https://orcid.org/0000-0001-7584-1136
Jesús M. Vásquez-R.1*; https://orcid.org/0000-0003-1465-9407
Clara I. Caro-C2; https://orcid.org/0000-0003-1589-6535
Lucimar Gomes Dias3; https://orcid.org/0000-0001-6480-7688
1. Grupo de Investigación Evaluación, Manejo y Conservación de Recursos Hidrobiológicos y Pesqueros (Girehpes),
Universidad de los Llanos, Meta, Colombia; sara.velasquez@unillanos.edu.co, jvasquez@unillanos.edu.co
(Correspondencia*)
2. Grupo de Investigación en Gestión Ambiental Sostenible (Gigas), Universidad de los Llanos, Meta, Colombia;
clarainescaro@unillanos.edu.co
3. Grupo de Investigación Bionat: Biodiversidad y Recursos Naturales, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales,
Universidad de Caldas, Caldas, Colombia; lucimar.dias@ucaldas.edu.co
Recibido 03-V-2022. Corregido 02-IV-2023. Aceptado 26-I-2024.
ABSTRACT
Diversity of Leptohyphidae (Ephemeroptera) nymphs in the
Quenane-Quenanito river, Colombian plain foothills
Introduction: Various anthropic pressures affect the aquatic ecosystems of the foothills of Colombia. The
response to environmental stressors is still unknown in bioindicator organisms such as Leptohyphidae.
Objective: To determine the diversity of Leptohyphidae nymphs of the Quenane-Quenanito river, in two con-
trasting hydrological periods and its relationship with some physicochemical variables.
Methods: In December (2014) and February (2015), organisms were collected with a Surber net at six stations
along the current. Alpha and beta diversity was analyzed and redundancy analysis and generalized linear model
were applied to establish the relationship between taxa and environmental variables.
Results: Were identified 369 organisms belonging to four genera (Amanahyphes, Traverhyphes, Tricorythopsis,
and Tricorythodes), two species, and eight morphospecies. Amanahyphes saguassu is reported for the first time for
the Meta department. High diversity of Leptohyphidae nymphs was recorded in the transition to drought season
and greater abundance in drought. Beta diversity indicated that the configuration of the assemblage changes
spatially and temporally.
Conclusions: Leptohyphidae organisms prefer fast habitats, particularly in the dry period where they find food
(leaf litter, detritus) and shelter to establish themselves successfully; anthropic activities such as urbanization
notably affect diversity. The high diversity recorded in this small river in the foothills of the plains reflects the
need to increase this type of works and collection efforts of study material in the region.
Key words: mayflie; richness; turnover; water quality; Orinoquia.
RESUMEN
Introducción: Varias presiones antrópicas sufren los ecosistemas acuáticos del piedemonte llanero en Colombia.
La respuesta a estresores ambientales aún se desconoce en organismos bioindicadores como Leptohyphidae.
https://doi.org/10.15517/rev.biol.trop..v72i1.52916
AQUATIC ECOLOGY
2Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72: e52916, enero-diciembre 2024 (Publicado Feb. 06, 2024)
INTRODUCCIÓN
En la región de la Orinoquía colombiana,
los diferentes usos de suelo, principalmente
ganadería, han promovido la pérdida parcial o
total de la vegetación ribereña (Osorio-Ramírez
et al., 2015). Estos impactos generan la altera-
ción de las características fisicoquímicas del
agua, la pérdida de hábitat y, consecuente-
mente, influyen en la calidad del agua (Corbi
et al., 2013; Melo et al., 2017; Uieda et al.,
2017) y afectan significativamente la diversidad
de las comunidades acuáticas (Bauernfeind
& Moog, 2000).
La creciente transformación de los ecosis-
temas naturales y la pérdida de integridad de
los recursos hídricos ha motivado diferentes
investigaciones relacionadas con estrategias de
evaluación de la calidad ambiental, entre ellas la
utilización de bioindicadores (Perevochtchiko-
va, 2013). En este contexto, los macroinverte-
brados acuáticos se emplean como indicadores
de la calidad del agua, debido a la capacidad
de respuesta a diferentes tipos de impactos
(Hodkinson & Jackson, 2005; Miranda, 1987;
Roldán-Pérez, 2016; Springer, 2010). Dentro
de éstos, los efemerópteros se consideran como
uno de los principales indicadores biológicos
de la integridad ecológica en ríos y arroyos
(Gutiérrez & Reinoso-Flórez, 2010). El estudio
de estos organismos a nivel de género y especies
se ha sugerido en diferentes investigaciones, ya
que puede ser más eficiente para la detección de
perturbaciones sutiles o puntuales (Hodkinson
& Jackson, 2005; Miranda, 1987; Prat et al.,
2009; Springer, 2010). En el continente ameri-
cano, una de las familias más representativas
del orden Ephemeroptera es Leptohyphidae
(Hoyos et al., 2014); sin embargo, estudios del
grupo como bioindicador a nivel de género o
especie son escasos (Arimoro & Muller, 2010).
El río Quenane-Quenanito, ubicado en
la el piedemonte de la Orinoquia colombiana,
se destaca por sus características ambientales
particulares, como escasa pendiente y perio-
dos hidrológicos contrastantes. En época seca
(diciembre a marzo) experimenta una alta pre-
sión, consecuencia de diferentes actividades
antrópicas (turismo, actividades agropecuarias
y algunas relacionadas con la producción de
hidrocarburos), pues nace en inmediaciones de
la ciudad de Villavicencio (Meta, Colombia).
Adicionalmente, su caudal disminuye hasta
desaparecer superficialmente (Osorio-Ramírez
et al., 2015; Vargas-Pineda et al., 2020).
Dado que Leptohyphidae tiene potencial
para la evaluación de la calidad del agua,
se requiere adelantar estudios encaminados
a conocer aspectos biológicos y ecológicos
en corrientes del piedemonte llanero. Por lo
Objetivo: Determinar la diversidad de ninfas de Leptohyphidae del río Quenane-Quenanito, en dos periodos
hidrológicos contrastantes y su relación con algunas variables fisicoquímicas.
Métodos: En diciembre (2014) y febrero (2015) se recolectaron organismos con red Surber en seis estaciones a lo
largo del río. Se analizó la diversidad alfa y beta y se aplicó análisis de redundancia y modelos lineales generaliza-
dos con el fin de establecer la relación entre los taxones y las variables ambientales.
Resultados: Se identificaron 369 organismos pertenecientes a cuatro géneros (Amanahyphes, Traverhyphes,
Tricorythopsis y Tricorythodes), dos especies y ocho morfoespecies. Se reporta por primera vez para el depar-
tamento del Meta Amanahyphes saguassu. Se registró la mayor diversidad de ninfas en la transición a la sequía
y la mayor abundancia en sequía. La diversidad beta señaló que la configuración del ensamblaje cambia a nivel
espacial y temporal.
Conclusiones: Los organismos de Leptohyphidae prefieren hábitats de corrientes, particularmente en el perio-
do de sequía, donde hallan alimento (hojarasca, detritos) y refugio para establecerse exitosamente; actividades
antrópicas como la urbanización afectan notablemente la diversidad. La alta diversidad registrada en este pequeño
río de piedemonte llanero refleja la necesidad de incrementar este tipo de trabajos y esfuerzos de recolección de
material de estudio en la región.
Palabras clave: efímeras; riqueza; recambio; calidad del agua; Orinoquia.
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anterior, se planteó como pregunta de inves-
tigación: ¿cuál es la composición y estructura
del ensamblaje de la familia Leptohyphidae en
el río Quenane-Quenanito (Meta-Colombia),
en dos periodos hidrológicos contrastantes?
Por consiguiente, la hipótesis planteada fue: la
diversidad de la familia Leptohyphidae cambia
de acuerdo con las características ecológicas y
ambientales de los diferentes tramos del río; así,
aquellos con mayor alteración de las variables
fisicoquímicas tendrán menor diversidad alfa
y mayor diversidad beta, debido al recambio,
entre los diferentes tramos.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio: el río Quenane-Que-
nanito es tributario directo del río Negro que
desemboca en el río Metica (Osorio-Ramírez
et al., 2015). El río Negro nace al occidente
del municipio de Villavicencio en la vereda La
Concepción, donde confluyen pequeñas que-
bradas de la zona montañosa (Díaz-Guarnizo &
Daza-Díaz, 2009). La cuenca del río Quenane-
Quenanito comprende parte de la zona noroc-
cidental del departamento del Meta, desde el
municipio de Villavicencio hasta las terrazas
del municipio de Puerto López. Nace en la Base
de la Fuerza Aérea de Apiay (375 m.s.n.m.)
en la vereda Apiay y tributa al río Negro (200
m.s.n.m.) en la vereda Pachaquiaro en el muni-
cipio de Puerto López (Meta) (Fig. 1). A lo largo
de la cuenca se desarrollan diferentes activi-
dades antrópicas; así, en la zona alta y media
prevalece el turismo y en la zona baja activi-
dades agropecuarias y aquellas asociadas a la
producción de hidrocarburos (Osorio-Ramírez
et al., 2015) (Tabla 1).
Material biológico y variables fisicoquí-
micas: el material biológico y las variables
fisicoquímicas, se recolectaron y midieron, en
el proyecto “Identificación de alternativas de
manejo ambiental de los ríos Guayuriba y Ocoa
y Quenane-Quenanito de la cuenca alta del río
Meta, basado en estrategias educativas, inves-
tigativas y de proyección social”, del convenio
marco de colaboración No. 5211592 suscrito
entre la Universidad de los Llanos y la Empresa
Colombiana de Petróleos S.A. (Ecopetrol). Las
muestras se recolectaron en diciembre de 2014
(transición a sequía o periodo hidrológico de
Fig. 1. Ubicación geográfica y zonificación de las estaciones de muestreo (puntos amarillos) del río Quenane-Quenanito. Fig.
1. Geographical location and zonification of sampling stations (yellow dots) of the Quenane-Quenanito river.
4Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72: e52916, enero-diciembre 2024 (Publicado Feb. 06, 2024)
aguas descendentes) y febrero de 2015 (sequía o
periodo hidrológico de aguas bajas). Las varia-
bles fisicoquímicas medidas in situ fueron: pH
(unidades de pH), oxígeno disuelto (mg/l O2),
porcentaje de saturación de oxígeno (% OD)
temperatura del agua (º C), conductividad eléc-
trica (μS/cm) y caudal (m3/s); ex situ se midie-
ron 13 variables por un laboratorio acreditado
por el Instituto de Hidrología, Meteorología y
Estudios Ambientales (IDEAM): sólidos disuel-
tos totales (ppm SDT ), turbidez (UNT), bicar-
bonatos (mg/l HCO3), amonio (mg/l NH4),
nitrógeno total (mg/l), fósforo total (mg/l),
sulfatos (mg/l SO4), demanda bioquímica de
oxígeno (mg/l DBO5), demanda química de
oxígeno (mg/l DQO), fenoles (mg/l), surfactan-
tes (mg/l tensoactivos aniónicos), hierro (mg/l
Fe) y coliformes fecales (NMP/100 ml).
La recolección de muestras biológicas se
realizó en una franja de 100 metros de lon-
gitud en cada estación (seis en total) (Fig. 1),
la cual representó los tipos de hábitats más
frecuentes en la corriente. Los especímenes se
capturaron con una red Surber (250 µm, 900
cm2) sumergida sobre el área seleccionada en
contracorriente (Roldán, 1988), y se removió
el sustrato (piedras, hojarasca, macrófitas acuá-
ticas) durante tres minutos. Se tomó un total
de siete muestras por estación y se fijaron y
conservaron en alcohol etílico (70 %). La deter-
minación de los especímenes se realizó con
base en las claves taxonómicas de Domínguez
et al. (2006), Domínguez et al. (2009) y Salles
et al. (2018). Las ninfas que no se lograron
identificar se nombraron como morfoespecies,
debido a que estaban en estado inmaduro y no
se observaban las características necesarias para
llegar a especie o se requería el adulto (como en
Traverhyphes). El material biológico se depositó
en la colección de macroinvertebrados acuá-
ticos del Museo de Historia Natural Unillanos
(MHNU-MA).
Análisis de datos: para analizar la diver-
sidad alfa de Leptohyphidae a nivel espacial
y temporal se empleó el número efectivo de
especies propuesto por Jost (2006). Se usaron
las medidas de riqueza (q0), diversidad de
Shannon-Wiener (q1) y dominancia de Simp-
son (q2) calculadas a partir del paquete iNext
Tabla 1
Estaciones de muestreo establecidas, coordenadas, altura y actividad antrópica asociada. / Table 1. Stablished sampling
stations, coordinates, height and associated anthropogenic activity.
Estación Nombre de la
estación
Altura
(m.s.n.m) Longitud Latitud Actividad antrópica asociada
CQ1 Predios del SENA 329 4°04’2.64” N 73°30’28.06” W “Punto de referencia”. Vertimientos puntuales
de algunas viviendas.
CQ2 Sector La Reforma II 345 4°04’28.3” N 73°28’25.30” W Turismo. En el sector se presentaron eventos
de filtración de crudo (2012). Se capta agua
para cultivos varios.
CQ3 Santa Helena 298 4°04’50.44” N 73°25’32.53” W Turismo
CQ4 Finca Villa Esperanza 280 4°04’33.08” N 73°22’34.48” W Vertimientos de asentamientos humanos y de
lodos asociadas a actividades de explotación
de hidrocarburos de la estación Apiay
(clausurado en el 2013). En el sector captan
agua para piscicultura.
CQ5 El Naranjal vía
Puerto Colombia
228 4°02’45.95” N 73°15’2.42” W Vertimientos difusos de cultivos de cítricos,
arroz, entre otros.
CQ6 Desembocadura al
río Negro
205 4°02’23.52” N 73°10’33.42” W Ganadería – cultivos. Trasvase de cauce del
río Pachaquiaro (en el perímetro del canal hay
criaderos de cerdos).
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(Hsieh et al., 2016). Para diversidad beta se usó
el enfoque de Baselga (2010), y Baselga & Orme
(2012), que asume que la diversidad beta total
(βBC) es la sumatoria de la variación balancea-
da de la abundancia (βBC.BAL) y el gradiente
de abundancia (βBC.GRA); se calcularon a
partir del índice de similitud de Bray-Curtis,
con el paquete betapart (Baselga et al., 2018). Se
realizó un Análisis de Redundancia (RDA) para
determinar las relaciones entre las variables
fisicoquímicas y el componente biótico con los
paquetes vegan (Oksanen et al., 2018), y ades-
patial (Dray et al., 2019); previamente se realizó
un Análisis de Correspondencia Sin tendencia
(DCA) que arrojó que la longitud del primer
eje de ordenación era inferior a tres (< 3) por
lo que se seleccionó un análisis de gradiente
directo (Lepš & Šmilauer, 2003). Los datos bio-
lógicos fueron sometidos a una estandarización
de Hellinger (Peres-Neto et al., 2006), y los fisi-
coquímicos fueron estandarizados a “z-cores”
(Guisande et al., 2011). Para la selección de las
variables más importantes se empleó el proce-
dimiento “forward selection” (Blanchet et al.,
2008). Con el fin de obtener mayor soporte en
las posibles relaciones entre los ejemplares de la
familia Leptohyphidae y las variables ambien-
tales, se aplicó un Modelo Lineal Generaliza-
do (GLM), cuya variable de respuesta fue la
abundancia de las morfoespecies, utilizando el
paquete MuMIn (Burnham & Anderson, 2002)
y la selección de modelos mediante el Criterio
de Información de Akaike (AICc) (Martínez et
al., 2008). Dentro de las variables ambientales
se incluyeron el índice de calidad del agua
(ICA) calculado a partir de cinco variables
(DQO, % OD, conductividad eléctrica, pH y
relación nitrógeno total/fósforo total) (Insti-
tuto de Hidrología, Meteorología y Estudios
Ambientales, 2011), el ICOTRO y el ICOMO
de acuerdo con lo propuesto por Ramírez et
al. (1997). Todos los paquetes se corrieron en
software RStudio (RStudio Team, 2016).
RESULTADOS
Composición taxonómica de la familia
Leptohyphidae en el arroyo Quenane-Que-
nanito: se obtuvo un total de 369 ejemplares
pertenecientes a cuatro géneros; el más abun-
dante fue Tricorythopsis (95.12 %) y el menos
abundante Tricorythodes (1.08 %) (Tabla 2). Se
identificaron 2 especies: Amanahyphes saguassu
(primer registro para el país de un género que
se creía únicamente amazónico) y Tricorythop-
sis rondoniensis; también 5 morfoespecies de
Tricorythopsis, y una de Tricorythodes, Traver-
hyphes y Amanahyphes, respectivamente.
Diversidad del ensamblaje de la familia
Leptohyphidae: en el periodo hidrológico de
sequía se registró el mayor número de ejem-
plares (259), mientras que en la transición a
sequía se registraron 110. Las estaciones que
Tabla 2
Leptohyphidae del río Quenane-Quenanito en dos periodos hidrológicos contrastantes (transición a sequía y sequía). /
Table 2. Letohyphidae of the Quenane-Quenanito river in two contrasting hydrological periods (transition to drought and
drought).
Género Especie Abundancia relativa (%)
Amanahyphes (2.71 %) Amanahyphes saguassu (Salles & Molineri, 2006) 0.54
Amanahyphes sp. (Salles & Molineri, 2006) 2.17
Traverhyphes (1.35 %) Traverhyphes sp. (Molineri, 2001) 1.35
Tricorythodes (1.08 %) Tricorythodes sp. (Ulmer, 1920) 1.08
Tricorythopsis (95.12 %) Tricorythopsis rondoniensis (Dias et al., 2009) 0.54
Tricorythopsis sp. 1(En descripción) 44.17
Tricorythopsis sp. 2 (En descripción) 45.26
Tricorythopsis sp. 3 (Traver, 1958) 4.06
Tricorythopsis sp. 4 (Traver, 1958) 0.27
Tricorythopsis sp. 5 (Traver, 1958) 0.27
6Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72: e52916, enero-diciembre 2024 (Publicado Feb. 06, 2024)
registraron mayor abundancia fueron CQ6 y
CQ5 (con 156 y 135 ejemplares, respectiva-
mente), representada principalmente por Tri-
corythopsis sp.1 y Tricorythopsis sp. 2; la menor
abundancia se evidenció en CQ2 y CQ4 (25 y
23 ejemplares respectivamente). Es necesario
señalar que no se registró ningún Leptohyphi-
dae en la estación CQ1 en los dos periodos
hidrológicos, ni en la estación CQ2 en transi-
ción a sequía (Tabla 3).
A nivel espacial, en cada periodo hidro-
lógico no hubo diferencia significativa en la
diversidad alfa. Al contrastar los índices entre
periodos hidrológicos se evidenció que en
sequía en la estación CQ2 se registró la mayor
riqueza (q0) y dominancia (q2); mientras que
en transición a sequía no se registró ningún
ejemplar en esta estación, y CQ4 reportó mayor
número efectivo de especies (Fig. 2A, Fig. 2B).
Análisis de diversidad beta: la diversidad
beta total para cada periodo hidrológico fue
alta (en transición a sequía βBC = 0.86, en
sequía βBC = 0.80), lo cual señala que existe
un recambio alto en el ensamblaje de taxones a
nivel espacial en ambos periodos hidrológicos.
En transición a sequía el principal responsable
de la disimilitud fue el gradiente de abundancia
(βBC.GRA = 0.50); en sequía tanto la variación
balanceada como el gradiente de abundancia
determinaron el recambio de especies (βBC.
BAL = 0.43 y βBC.GRA = 0.38).
En cuanto al análisis de agrupamiento
pareado, en el periodo transición a sequía se
evidenció, según la variación balanceada de la
abundancia, que las estaciones CQ3 y CQ6 se
agruparon con un valor de disimilitud de cero
(βBC.BAL = 0), es decir que comparten las
mismas especies; por el contrario la estación
CQ4 registró la mayor disimilitud (βBC.BAL
= 0.5) (Fig. 3A, Fig. 3B). Por otra parte, en el
gradiente de abundancia las estaciones con
menor disimilitud fueron CQ3 y CQ4 (βBC.
GRA = 0.10), junto a CQ6; la estación CQ5
se separó considerablemente de este grupo
(βBC.GRA = 0.90). En el periodo hidrológico
de sequía, según la variación balanceada, las
estaciones CQ4, CQ5 y CQ6 fueron similares
en composición (βBC.BAL > 0.133), mien-
tras que CQ2 se diferenció notablemente de
las demás (βBC.BAL = 0.81). Por otra parte,
el dendrograma de gradiente de abundancia
evidencia tres agrupaciones diferenciadas: las
estaciones CQ2-CQ5 (βBC.GRA = 0.082), las
estaciones CQ3-CQ4 (βBC.GRA = 0.0129), y
Tabla 3
Distribución, riqueza y abundancia de las especies de Leptohyphidae en el río Quenane-Quenanito en dos periodos
hidrológicos contrastantes. / Table 3. Distribution, richness and abundance of the Leptohyphidae species in the Quenane-
Quenanito river in two contrasting hydrological periods.
Especies
Estaciones de muestreo
CQ2 CQ3 CQ4 CQ5 CQ6
Ad Ab Ad Ab Ad Ab Ad Ab Ad Ab
Amanahyphes saguassu 0110000000
Amanahyphes sp. 0800010000
Traverhyphes sp. 0000010202
Tricorythodes sp. 0020100100
Tricorythopsis rondoniensis 0101000000
Tricorythopsis sp. 1 0 0 7 12 2 6 28 42 2 64
Tricorythopsis sp. 2 0 13 0 0 4 7 51 6 0 86
Tricorythopsis sp. 3 0243004020
Tricorythopsis sp. 4 0000100000
Tricorythopsis sp. 5 0000001000
Ad = transición a sequía; Ab = sequía.
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la estación CQ6 como entidad solitaria (βBC.
GRA = 0.49) (Fig. 4A, Fig. 4B).
Relación entre variables fisicoquími-
cas con el ensamblaje de la familia Lep-
tohyphidae: El RDA explicó el 37 % de la
variación entre las matrices de datos biológi-
cos y de variables ambientales, pero no hubo
una variable que explicara significativamente
esta variación (P > 0.05). En la transición a
sequía, la turbidez fue importante en el esta-
blecimiento de Tricorythopsis sp. 3; el pH y la
conductividad jugaron este mismo papel en
sequía, siendo importantes para Tricorythopsis
sp. 2. El oxígeno disuelto parece una variable
importante a considerar para Tricorythopsis
sp.1 en sequía (Fig. 5).
Ahora bien, el análisis GLM se logró apli-
car a las morfoespecies Tricorythopsis sp. 1 y
Tricorythopsis sp. 2, y a la familia en general;
los demás taxones no se incluyeron en los aná-
lisis debido a su baja abundancia. En la Tabla
4 se observan los modelos más parsimoniosos
para cada grupo taxonómico con su respectivo
AICc, y el coeficiente de determinación (r2).
El modelo correspondiente a la familia Lepto-
hyphidae presentó el mayor valor de AICc y
explicó el 58 % de la varianza, muy similar al
modelo de Tricorythopsis sp. 1, que explicó el
60 %; en el caso de Tricorythopsis sp. 2 presentó
el valor más bajo de r2, con 45 % (Tabla 4).
Fig. 2. Diversidad alfa espacial de Leptohyphidae a lo largo del río Quenane-Quenanito en dos periodos hidrológicos A.
Transición a sequía y B. Sequía. Fig. 2. Spatial alpha diversity of Leptohyphidae along the Quenane-Quenanito river in two
hydrological periods A. Transition to drought and B. drought.
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DISCUSIÓN
Para Colombia hay reportados hasta el
momento nueve géneros de la Familia Lep-
tohyphidae (Dias et al., 2021; Salles et al.,
2020), cuatro de los cuales fueron registrados
en este estudio: Amanahyphes, Traverhyphes,
Tricorythodes y Tricorythopsis; estos correspon-
den al 44.4 % de los géneros registrados para
Colombia. Es de resaltar que este es un número
alto de taxones para una corriente tan peque-
ña, con características ambientales particulares
como una escasa pendiente y periodos hidro-
lógicos contrastantes (lluvia y sequía fuerte);
también experimenta una alta presión debido
a la extracción para la producción agrícola en
época seca (diciembre a marzo), de forma que
su caudal disminuye hasta desaparecer en la
Fig. 3. Diagrama de disimilitud de la diversidad beta de Leptohyphidae en el río Quenane-Quenanito en el periodo hidrológico
de transición a sequía. A. Según la variación balanceada de la abundancia. B. Según el gradiente de la abundancia. Fig. 3.
Dissimilarity diagram of the beta diversity of the Leptohyphidae in the Quenane-Quenanito river in the hydrological period
of transition to drought A. according to the balanced abundance variation and B. to the abundance gradient.
Tabla 4
Modelos GLM con el mejor ajuste según el criterio AICc y el Coeficiente de determinación (r2). Table 4. GLM models with
the criterion for best fit AICc and the determination coefficient (r2).
Grupo taxonónomico Modelo AICc r2
Leptohyphidae Abundancia≈ Bic+Fe+ICA+SDT 312.9 0.58
Tricorythopsis sp. 1 Abundancia≈ DQO+ICA+ICOMO+pH 172.8 0.60
Tricorythopsis sp. 2 Abundancia≈ Bic+Fe+ICA+SDT+pH 149.9 0.45
Bic = Bicarbonatos mg/l CaCO3, Fe = Fenoles mg/l, ICA = Índice de Calidad de Agua, SDT = Sólidos disueltos totales
mg/l, DQO = Demanda Química de Oxígeno mg/l O2, ICOMO = Índice de Contaminación por Materia Orgánica. / Bic
= Bicarbonates mg/l CaCO3, Fe = Phenols mg/l, ICA = Water quality Index, SDT = Total dissolved solids mg/l, DQO =
Chemical Oxygen demand mg/l O2, ICOMO = Contamination for Organic Matter Index.
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mayoría de su recorrido (Osorio-Ramírez et al.,
2015; Vargas-Pineda et al., 2020).
A nivel espacial, en cada periodo hidro-
lógico no hubo diferencias significativas en
la diversidad alfa. Sin embargo, las estaciones
CQ5 y CQ6 presentaron la diversidad más baja
y las abundancias más altas, correspondientes
a las morfoespecies Tricorythopsis sp.1 y Tri-
corythopsis sp. 2. Esto puede ser producto de las
condiciones ambientales y del tipo de actividad
antrópica que allí se desarrolla (ganadería y cul-
tivos), pues la diversidad de insectos acuáticos
en sitios con influencia agrícola es mayor con
respecto a sitios urbanizados (Martins et al.,
2017), dada la mayor transformación que gene-
ra el crecimiento poblacional urbano (Domín-
guez et al., 2009; Moore & Palmer, 2005).
Teniendo en cuenta que el género Tri-
corythopsis se clasifica dentro del gremio
“raspadores” (Palmer et al., 1993), un fac-
tor relevante para su establecimiento es la
disponibilidad de alimento. La capacidad de
colonización de los sustratos por parte de
estos organismos se incrementa con una mayor
disponibilidad de perifiton, cuyo metabolismo
fotosintético y crecimiento celular son favo-
recidos por la disminución de caudal, un pH
básico (altas concentraciones de carbonatos y
bicarbonatos) que facilite la disponibilidad de
nutrientes, y por la conductividad y tempera-
tura altas (Anzola & Rondón, 2005; Roldán &
Ramírez, 2008; Salles et al., 2003; Stevenson et
al., 1996). En las dos estaciones mencionadas
(CQ5 y CQ6) se presentaron las condiciones
ideales para el desarrollo de perifiton, tales
como los caudales más bajos, la mayor con-
centración de bicarbonatos, un pH ligeramente
ácido y los valores más altos de conductividad;
Fig. 4. Diagrama de disimilitud de la diversidad beta de Leptohyphidae en el río Quenane-Quenanito en el periodo
hidrológico de sequía. A. Según la variación balanceada de la abundancia. B. Según el gradiente de la abundancia. Fig. 4.
Dissimilarity diagram of the beta diversity of Leptohyphidae in the Quenane-Quenanito river in the hydrological period of
drought A. according to the balanced abundance variation and B. to the abundance gradient.
10 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72: e52916, enero-diciembre 2024 (Publicado Feb. 06, 2024)
por lo tanto, es probable que en estas estaciones
se encuentre una mayor cantidad de perifiton,
lo que favorecería el establecimiento de estas
morfoespecies de efemerópteros.
Otros factores para tener en cuenta son sus
ciclos de vida o su tolerancia a las perturbacio-
nes y la oferta de nutrientes o refugios, como
es el caso de la estación CQ5, en donde hubo
presencia de macrofitas acuáticas que los inver-
tebrados pueden usar para estos fines. Algunos
autores han documentado que la densidad de
efemerópteros aumenta en presencia de estas
plantas, incluso en zonas con gran impacto
antropogénico (Domínguez et al., 2009; Melo et
al., 2017; Roldán & Ramírez, 2008).
Por otra parte, la estación CQ4 está afecta-
da por vertimientos de asentamientos humanos
y disminución de caudal para uso del recurso en
piscicultura. En esta estación se evidenció uno
de los valores más altos de caudal en la época
de transición a sequía (aportado por la alta
precipitación en semanas anteriores), un pH
ligeramente ácido y la disminución en la con-
ductividad con respecto al valor registrado en la
temporada de sequía (MS1), todo lo cual podría
reducir la biomasa del perifiton (Montoya &
Ramírez, 2007). Lo anterior genera condiciones
drásticas para el establecimiento de organismos
acuáticos, pues las urbanizaciones los afectan
negativamente, con la consecuente reducción
en la riqueza y el aumento en la abundancia de
las especies tolerantes a estas alteraciones (Melo
et al., 2017; Uieda et al., 2017). En esta estación
se reportó la diversidad más alta en el periodo
hidrológico de transición a sequía, una baja
abundancia de las morfoespecies Tricorythopsis
sp. 1 y sp2 y la presencia de los géneros Ama-
nahyphes, Traverhyphes y Tricorythodes. Esto se
puede atribuir a dos factores: la disminución
de las poblaciones dominantes que posibilita la
Fig. 5. Diagrama de ordenación RDA de la comunidad de Leptohyphidae con respecto a las variables fisicoquímicas,
estaciones de muestreo y periodos hidrológicos contrastantes en el arroyo Quenane-Quenanito. Ab = sequía; Ad = transición
a sequía; Turb = turbidez; SDT = sólidos disueltos totales; OD = oxígeno disuelto; T = temperatura; Cond = conductividad;
Caud = Caudal; Bic = bicarbonatos. Fig. 5. RDA sorting diagram of the Leptohyphidae community in respect to the
physicochemical variables, sampling stations and contrasting hydrological periods in the Quenane-Quenanito river. Ab =
drought; Ad = transition to drought; Turb = turbidity; SDT = total dissolved solids; OD = Dissolved oxygen; T = temperature;
Cond = conductivity; Caud = flow; Bic = bicarbonates.
11
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72: e52916, enero-diciembre 2024 (Publicado Feb. 06, 2024)
colonización de otras especies más resistentes
(Usme et al., 2013) y las condiciones ambienta-
les directas e indirectas, como el cambio en el
uso del suelo, que pueden empeorar la calidad
del agua, dado que la densidad poblacional
humana va en rápido aumento (Osorio-Ramí-
rez et al., 2015) con la urbanización.
La estación CQ2 se caracteriza porque
alrededor se desarrolla actividad turística y se
capta el agua para los cultivos, acciones que
impactan drásticamente la estructura física del
cauce y conllevan al empobrecimiento de la
calidad del agua, lo cual se refleja en la dismi-
nución de la oferta y variedad de microhábitats,
así como en la abundancia de los organismos
(Osorio-Ramírez et al., 2015). El establecimien-
to de cultivos genera principalmente remoción
de la vegetación de ribera, lo que promueve la
erosión de las orillas y el incremento de la tem-
peratura, y así un aumento en la sedimentación
de los cuerpos de agua (Corbi et al., 2013).
Sumado a esto, la aplicación de herbicidas y
fertilizantes necesarios para el desarrollo de los
cultivos aumenta las concentraciones de nitró-
geno, fósforo y potasio, que a su vez favorecen
la actividad de los microorganismos, lo que
genera una disminución en las concentraciones
de oxígeno disuelto (Melo et al., 2017). Aun-
que actualmente no se registran vertimientos
industriales en el río Quenane-Quenanito y las
actividades petroleras se enfocan únicamente
en la captación de agua (Vargas-Pineda et al.,
2020), es importante realizar el seguimiento de
los organismos bentónicos, pues en estudios
realizados en ríos afectados por derrames de
hidrocarburos en Estados Unidos se encontró
que las especies de Ephemeroptera estuvieron
ausentes hasta nueve meses después de ocurri-
do un derrame (Crunkilton & Duchrow,1990).
En la temporada de sequía se observó
la diversidad más alta en la estación CQ2.
Posiblemente la disminución de los impactos
antrópicos debido a la urbanización en CQ1, la
presencia de rápidos alternados con remansos,
los neumatóforos de Mauritia flexuosa L.f 1782
(moriche) en la orilla y la hojarasca provenien-
te de la vegetación ribereña cercana al cauce,
permiten una mayor oferta de microhábitats y
alimento, que favorecen la colonización de una
gran variedad de taxones (Ferreira et al., 2021).
Adicionalmente, en los trópicos se ha eviden-
ciado que la familia Leptohyphidae tiene una
gran capacidad de recuperación a los impactos,
con varias especies capaces de sobrevivir a dife-
rentes alteraciones en los ecosistemas acuáticos
(Lafuente et al., 2019). Por otra parte, en la fase
de transición a sequía no se registró ningún
ejemplar, pues posiblemente las condiciones
fisicoquímicas no fueron favorables, dado que
los niveles de turbidez y SDT fueron altos y el
pH fue ligeramente ácido.
No se reportaron organismos en las esta-
ciones CQ1 en los dos periodos hidrológicos,
ni en el sitio CQ2 en la época de transición a
sequía. Esto puede deberse posiblemente a dos
factores: primero, la reducción de caudal en la
temporada de sequía (periodo hidrológico de
aguas bajas) (Osorio-Ramírez et al., 2015) que
limita la conectividad longitudinal del cuerpo
de agua y genera pequeñas islas o reman-
sos, condiciones que no favorecen la presencia
de organismos que prefieren aguas corrientes
(Flowers & De la Rosa, 2010); segundo, el
impacto de vertimientos puntuales domésticos,
pues la urbanización es uno de las principales
actividades que se desarrollan en el nacimiento
del arroyo. La urbanización influye en la rique-
za y en la diversidad de estos organismos, pues
al remover la vegetación ribereña también se
remueve el filtro de la zona de transición que
regula la descarga y flujo de agua que controla
la entrada de sedimentos y contaminantes. Esto
transforma parcial o completamente las carac-
terísticas naturales de los ecosistemas acuáticos
y reduce la biodiversidad (Moore & Palmer,
2005; Prat et al., 2009; Uieda et al., 2017).
La diversidad beta total para cada periodo
hidrológico fue alta (βBC > 0.80), por lo cual
existe un recambio alto en el ensamblaje de
los taxones a nivel espacial en ambos periodos
hidrológicos. Así, fue posible visualizar que
la diversidad beta en la fase de transición a
sequía se debió principalmente al gradiente de
abundancia (βBC.GRA = 0.50), es decir, hubo
variación en la abundancia de las morfoespe-
cies entre las estaciones. Así, el ensamblaje de
12 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72: e52916, enero-diciembre 2024 (Publicado Feb. 06, 2024)
Leptohyphidae de las estaciones CQ4 y CQ6
corresponde a subconjuntos de la estación CQ3.
En esta última se realizan actividades exclusiva-
mente de turismo, a diferencia de CQ4 y CQ6
donde hay asentamientos humanos, ganadería
y captación de agua para cultivos y piscicultura,
actividades que explican la pérdida de especies
a raíz de las diferentes transformaciones que
generan en los ecosistemas acuáticos (Corbi et
al., 2013; Melo et al., 2017; Uieda et al., 2017).
En la temporada de sequía la variación
balanceada y el gradiente de abundancia fue-
ron responsables de la diversidad beta total en
el río Quenane-Quenanito. Así, se agruparon
las estaciones CQ5 y CQ6, las que registraron
mayor número de ejemplares, con el dominio
de Tricorythopsis sp. 1 y Tricorythopsis sp. 2.
Estos sitios se separaron del punto CQ2, donde
hubo un menor número de ejemplares y una
mayor riqueza. Así, la ganancia y pérdida de
ejemplares entre estaciones parece ser con-
secuencia de las diferencias entre los filtros
ambientales y, posiblemente, por la compe-
tencia entre especies (Leprieur et al., 2011).
Las estaciones CQ5 y CQ6 se encuentran en la
zona baja del arroyo, que hace parte de la zona
geológica de los Llanos Orientales (Alonso et
al., 2012), y comparten las actividades antrópi-
cas correspondientes a cultivos y ganadería, las
cuales pueden generar condiciones que favo-
recen el establecimiento de especies tolerantes
a estas perturbaciones y el desplazamiento de
aquellas con mayor sensibilidad (Moore & Pal-
mer, 2005; Uieda et al., 2017). Por otra parte, es
posible que las agrupaciones encontradas estu-
viesen determinadas por la proximidad que hay
entre los sitios de muestreo, como lo propone
Whittaker (1956), pues la similitud de dos pun-
tos de muestreo aumenta cuando la distancia
disminuye entre ellos.
El RDA no detectó ninguna variable que
explicara significativamente la variación entre la
composición biótica y las variables ambientales;
adicionalmente, el R2 no fue lo suficientemente
alto (0.45-0.60). En futuras investigaciones se
debe incorporar un mayor número de variables
ambientales, así como las respuestas funcio-
nales que los organismos puedan presentar.
Sin embargo, este estudio presenta una pri-
mera aproximación al entendimiento de la
relación entre los taxones de Leptohyphidae y
las variables físicas y químicas en una corriente
neotropical de la Orinoquia colombiana; así,
se registró un alto número de organismos de
Tricorythopsis sp. 1 relacionado con un oxígeno
disuelto más elevado en la estación CQ5; por su
parte, la turbidez mostró una relación positiva
con la abundancia de Tricorythopsis sp.3 en las
estaciones CQ3 y CQ6 en la época de transición
a sequía. Estos resultados son preliminares,
dado que existe un vacío de información eco-
lógica específica de estos taxones, por lo cual
es necesario tener un mayor número de datos
ambientales y de registros de abundancia de
estas especies en corrientes del piedemonte
llanero colombiano.
De acuerdo con los modelos GLM, la
abundancia de la familia Leptohyphidae y de
Tricorythopsis sp. 2 estuvo influenciada por los
bicarbonatos, el hierro, los fenoles, el índice de
calidad del agua (ICA), los sólidos disueltos
totales, el ICOMO y el pH (en el caso de Tri-
corythopsis sp. 2). Al contrastar estos resultados
con la matriz de datos de las variables ambien-
tales (MS1), se evidenció que las mayores abun-
dancias se reportaron en la estación CQ6,
donde igualmente se registraron los valores
más elevados de bicarbonatos y de pH (6.43).
Además, se encontró un valor alto de fenoles,
posiblemente causado por la utilización de
pesticidas y fertilizantes asociados a la actividad
ganadera y a diferentes cultivos que liberan este
tipo de compuestos (Bustamante et al., 2019),
lo que favorece el establecimiento de las comu-
nidades perifíticas que, a su vez, podrían influir
en el aumento de esta morfoespecie (Anzola &
Rondón, 2005; Roldán & Ramírez, 2008; Salles
et al., 2003; Stevenson et al., 1996).
Con respecto a la abundancia de Tri-
corythopsis sp. 1, el modelo incluyó variables
(Tabla 4) que están relacionadas directamente
con la contaminación por materia orgánica.
Las estaciones CQ2 y CQ4 mostraron valo-
res altos del ICOMO y de DQO y un pH
ácido, condiciones posiblemente relacionadas
con la baja abundancia Tricorythopsis sp. 1. Al
13
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72: e52916, enero-diciembre 2024 (Publicado Feb. 06, 2024)
analizar las actividades antrópicas asociadas a
estas estaciones, se encontraron principalmente
impactos de vertimientos humanos y de cul-
tivos, actividades que limitan la diversidad de
hábitats y favorecen el deterioro de la calidad
del agua (Flowers & De la Rosa, 2010; Melo et
al., 2017; Uieda et al., 2017). Por el contrario, la
estación CQ6 presentó un pH cercano a la neu-
tralidad, altas temperaturas y la presencia de
bicarbonatos, factores aparentemente asociados
con una abundancia alta de esta morfoespecie.
Esto es congruente con lo discutido anterior-
mente sobre la relación de este género con las
condiciones que favorecen el establecimiento
de las comunidades de microorganismos pro-
ductores, como el perifiton (Salles et al., 2003;
Stevenson et al., 1996). Así mismo, se registró
un valor del ICA que cataloga al sitio como
condiciones regulares, lo que parece evidenciar
una posible tolerancia del género Tricorythop-
sis a un detrimento de la calidad del agua,
situación que no se había registrado para esta
familia, la cual generalmente se considera indi-
cadora de buena o excelente calidad del agua
(Domínguez et al., 2006).
Declaración de ética: los autores declaran
que todos están de acuerdo con esta publica-
ción y que han hecho aportes que justifican
su autoría; que no hay conflicto de interés de
ningún tipo; y que han cumplido con todos
los requisitos y procedimientos éticos y legales
pertinentes. Todas las fuentes de financiamien-
to se detallan plena y claramente en la sección
de agradecimientos. El respectivo documento
legal firmado se encuentra en los archivos de
la revista.
Ver material suplementario a08v72n1-MS1
AGRADECIMIENTOS
A Marco A. Torres-Mora, director del
Instituto de Ciencias Ambientales de la Ori-
noquia Colombiana (ICAOC), por el sopor-
te logístico y financiero dentro del proyecto
“Identificación de alternativas para el manejo
ambiental de los ríos Guayuriba y Ocoa, y caño
Quenane-Quenanito de la cuenca alta del río
Meta, basado en estrategias educativas, inves-
tigativas y de proyección social”. A Elizabeth
Aya Baquero, directora del Museo de Historia
Natural Unillanos. JMVR agradece el soporte
financiero brindado por la Dirección General
de Investigaciones de la Universidad de los
Llanos a través del proyecto C01-F02-034-2018.
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