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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 71: e52093, enero-diciembre 2023 (Publicado May. 29, 2023)
Características del hábitat que regulan la estructura
de las comunidades de macroinvertebrados en ríos tropicales
de montaña (Antioquía, Colombia)
Anlli Tatiana López-Giraldo1; https://orcid.org/0000-0002-0301-7233
María Isabel Ríos-Pulgarín2; https://orcid.org/0000-0002-4543-6989
Isabel Cristina Gil-Guarín2*; https://orcid.org/0000-0003-3445-1988
1. Programa de Ingeniería Ambiental, Universidad Católica de Oriente, Rionegro, Colombia;
anlli.lopez4596@uco.net.co
2. Grupo de Investigación en Limnología y Recursos Hídricos, Universidad Católica de Oriente, Rionegro, Colombia;
mariaisabel.rios536@gmail.com, isabelcristinagil84@gmail.com (*Correspondencia)
Recibido 02-IX-2022. Corregido 27-I-2023. Aceptado 11-V-2023.
ABSTRACT
Habitat characteristics that regulate the structure of macroinvertebrate communities
in tropical mountain rivers (Antioquía, Colombia)
Introduction: Macroinvertebrate communities are affected by water quality and physical characteristics of the
aquatic habitat, simultaneously, complicating their use as bioindicators.
Objective: To determine which habitat variables regulate the macroinvertebrate community in mountain streams
in Eastern of Antioquia (Colombia).
Methods: Sampling was carried out in February 2021 (dry-rain transition period), to evaluate physical and
chemical variables in three types of mesohabitat: ripples, pools, and rapids in streams with contrasting vegeta-
tion covers. The macroinvertebrates were collected from ten sampling sites with a net, screen and manual type
net preserved with 70 % ethanol.
Results: 4 484 macroinvertebrates were collected (16 orders, 46 families and 75 genera). The ripples meso-
habitat presented higher values of diversity and abundance, while the pools presented the lowest. There were
differences for oxygen concentration, depth, speed, and macroinvertebrate abundance between mesohabitats.
Pools differed from the other mesohabitats in depth, speed, as well as in composition, abundance, and richness
in macroinvertebrates, and was the least preferred mesohabitat.
Conclusion: Speed, depth, dissolved oxygen concentration played a very important role in the establishment of
macroinvertebrates community in different mesohabitats. For the same type of mesohabitat, the quality of the
plant cover determined both diversity and abundance of this community.
Key words: bioindicators; mesohabitat; stream; tropical Andes; vegetation indices.
RESUMEN
Introducción: Las comunidades de macroinvertebrados son afectadas simultáneamente por la calidad del agua
y las características físicas del hábitat acuático, complicando su uso en la bioindicación.
Objetivo: Determinar cuáles variables del hábitat condicionan la comunidad de macroinvertebrados acuáticos
en algunas corrientes (quebradas) de montaña del Oriente antioqueño (Colombia).
https://doi.org/10.15517/rev.biol.trop..v71i1.52093
ECOLOGÍA ACUÁTICA
2Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 71: e52093, enero-diciembre 2023 (Publicado May. 29, 2023)
INTRODUCCIÓN
Los ríos de montaña son ecosistemas con
alta diversidad de especies y, por ende, estra-
tégicos desde el punto de vista ambiental
(Meneses-Campo et al., 2019). En las últimas
décadas, los ríos andinos se han visto sometidos
a fuertes presiones antrópicas (Meza-Salazar et
al., 2020), asociadas con la contaminación
del agua, sobreexplotación de los recursos
y expansión de la frontera agropecuaria que
causan degradación del hábitat y provocan
efectos negativos sobre la biota (Milán-Valoyes
et al., 2011).
El establecimiento y distribución de las
comunidades acuáticas en los ríos está deter-
minada principalmente por las condiciones
físicas y químicas del hábitat, así como por la
oferta de recursos (Townsend et al., 2003). La
flexibilidad en los requerimientos de dichas
condiciones determinará la sensibilidad de
cada organismo frente a la alteración del hábi-
tat y, por ende, la estructura de la comunidad.
En el caso de los ríos, las unidades geomorfo-
lógicas del cauce (rápidos, rizos y pozas) son
la escala más recomendable para evaluar dichas
alteraciones, ya que difieren en su morfología,
profundidad, velocidad y tipos de sustrato
y, además, presentan interacciones entre el
caudal, la rugosidad del lecho y la pendiente
(Ríos-Pulgarín et al., 2022). Parasiewicz et al.
(2009) señalan, por ejemplo, que los rápidos
son mesohábitats que se caracterizan por una
velocidad alta, sustratos más gruesos y turbu-
lencia en la superficie, mientras que los rizos
son tramos poco profundos, con velocidad
moderada y algo de turbulencia. Por el contra-
rio, las pozas se caracterizan como tramos de
agua relativamente profundos, debido a proce-
sos hidráulicos de socavamiento o embalsada
por la obstrucción parcial del canal, con menor
velocidad de flujo y disminución de la concen-
tración de oxígeno.
Entre los organismos que habitan los meso-
hábitats descritos anteriormente se encuentran
los macroinvertebrados, los cuales forman una
de las comunidades más ampliamente estudia-
das en corrientes de montaña, debido a su alto
grado de sensibilidad frente a las variaciones
de las condiciones ambientales que ocurren
continuamente en los ecosistemas. Esta comu-
nidad agrupa numerosas especies de diferentes
grupos taxonómicos, en su mayoría artrópodos,
y constituye el segundo eslabón en las redes
tróficas de los ríos de montaña y frecuentemen-
te es empleada como indicadora de la calidad
del agua (Roldán-Pérez & Ramírez-Restrepo,
2022; Suter & Cormier, 2015). También, se
ha encontrado que estos organismos presentan
una estrecha dependencia con la disponibilidad
de hábitat y los recursos alimenticios, lo que
los hace muy importantes desde el punto de
vista funcional en el sistema fluvial (Elosegi &
Sabater, 2009).
Métodos: El muestreo se realizó en febrero 2021 (periodo de transición seco-lluvia), para evaluar variables
físicas y químicas en tres tipos de mesohábitats: rápidos, rizos y pozas en corrientes con coberturas vegetales
contrastantes. Los macroinvertebrados fueron recolectados en diez sitios de muestreo con red tipo net, pantalla
y manual, y preservados en etanol al 70 %.
Resultados: Se recolectaron 4 484 macroinvertebrados (16 órdenes, 46 familias y 75 géneros). El mesohábitat
rizo presentó mayores valores de diversidad y abundancia, mientras las pozas presentaron los menores. Hubo
diferencias en la concentración de oxígeno, profundidad, velocidad y abundancia de macroinvertebrados entre
mesohábitats. Las pozas defirieron de los otros mesohábitats en profundidad, velocidad, así como en la com-
posición, abundancia y riqueza de macroinvertebrados, y fue el hábitat de menor preferencia.
Conclusión: La velocidad, profundidad y concentración de oxígeno disuelto, desempeñan un papel muy impor-
tante en el establecimiento de las comunidades de macroinvertebrados en los diferentes mesohábitats. En el
mismo tipo de mesohábitat, la calidad de la cobertura vegetal determinó la diversidad y abundancia de esta
comunidad.
Palabras clave: bioindicadores; mesohábitat; quebradas; Andes tropicales; índices de vegetación.
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 71: e52093, enero-diciembre 2023 (Publicado May. 29, 2023)
Dada su movilidad restringida y su peque-
ño tamaño, que oscila entre 0.5 mm hasta unos
pocos centímetros, el concepto de hábitat para
esta comunidad debe considerarse en la escala
de mesohábitat (Roldán-Pérez & Ramírez-Res-
trepo, 2022). Entendido este como una unidad
geomorfológicamente homogénea en términos
de profundidad, velocidad y tipo de sustrato
(Parasiewicz, 2007). Los macroinvertebrados
no solo responden a las condiciones de calidad
de agua, también son afectados por los cambios
en el régimen de flujo, que, a su vez, modifica
la estabilidad del lecho de forma diferente en
cada mesohábitat y en las diferentes épocas
hidrológicas, más aún cuando se trata de eco-
sistemas sometidos a escenarios de regulación.
De manera que, los cambios de profundidad,
velocidad y arrastre de sedimentos afectan la
variedad y estabilidad de mesohábitat favo-
rables para el establecimiento de estos orga-
nismos (Motta-Díaz & Vimos-Lojano, 2020;
Walteros-Rodríguez & Castaño-Rojas, 2020).
En términos metodológicos, el muestreo
de macroinvertebrados por mesohábitat ofrece
ventajas adicionales, ya que evita subestimar
la riqueza local, tal como lo ratificaron Vimos-
Lojano et al. (2020) en su estudio sobre la
preferencia de microhábitat de macroinverte-
brados altoandinos. Aún más, si dicho mues-
treo se sincroniza con periodos hidrológicos
de aguas bajas, o en descenso, en los cuales
se favorece la colonización. De manera que el
esfuerzo de muestreo diferenciado por hábitat
y el periodo hidrológico en el que se lleva a
cabo la recolección son determinantes para la
adecuada caracterización de esta comunidad.
Los macroinvertebrados han desarrollado
diferentes adaptaciones específicas que les per-
mite sobrevivir en un medio tan fluctuante como
es el ecosistema fluvial, tales como estrategias
alimenticias, muchas de ellas oportunistas, de
acuerdo con el lugar donde se desarrollan (Elo-
segi & Sabater, 2009; Walteros-Rodríguez &
Castaño-Rojas, 2020). Otro aspecto importante
para el establecimiento de las comunidades de
macroinvertebrados es el aporte de hojarasca
que llega a la corriente de la vegetación de
ribera, ya que, además de constituir una de las
principales fuentes de materia y energía dentro
del sistema acuático, también sirve como refu-
gio y alimento para los macroinvertebrados,
favoreciendo su establecimiento en diversos
mesohábitats del ecosistema en función de la
oferta de estos recursos (Salazar-Castellanos
et al., 2020).
La subregión del Oriente antioqueño en los
andes colombianos es un escenario adecuado
para evaluar la relación entre los macroinver-
tebrados y los diferentes elementos del hábitat
mencionados, debido a que presenta una topo-
grafía quebrada y gran riqueza hídrica (Corpo-
ración Autónoma Regional de las Cuencas de
los Ríos Negro y Nare, 2011). En ese contexto,
el presente estudio tiene el objetivo de determi-
nar cuáles son las variables del hábitat que más
influyen en el establecimiento de las comunida-
des de macroinvertebrados en algunas corrien-
tes de montaña del Oriente antioqueño. Se
plantea como hipótesis de investigación que las
variables físicas (velocidad y profundidad) y la
cobertura vegetal (vegetación de ribera) tienen
igual o mayor importancia que las variables
químicas del agua (pH, temperatura, oxígeno
disuelto, saturación de oxígeno y conducti-
vidad eléctrica), en la distribución de estos
organismos en las corrientes del Oriente antio-
queño. Los resultados de este estudio aportarán
información respecto al efecto de las diferentes
características del hábitat sobre los diferentes
taxones, lo cual es fundamental en los procesos
de conservación de la diversidad y la funciona-
lidad fluvial, así como en la restauración de los
ríos andinos degradados.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio: El Oriente antioqueño
se ubica en al sureste del departamento de
Antioquia, y se destaca por ser una región con
amplia variedad de climas, gran diversidad
natural, además de una gran riqueza hídrica,
características que la convierten en una región
estratégica para la construcción de proyec-
tos de energía, agricultura, industrialización y
urbanización, que amenazan los ecosistemas
(Echeverri-Restrepo et al., 2017). El presente
4Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 71: e52093, enero-diciembre 2023 (Publicado May. 29, 2023)
estudio se llevó a cabo en las corrientes del
Oriente antioqueño en jurisdicción de los muni-
cipios San Luis, Cocorná, El Carmen de Vibo-
ral y Granada (Fig. 1). Esta región abarca zonas
de vida (Biomas) que van desde bosque muy
húmedo tropical (bmh-T), hasta bosque muy
húmedo montano bajo (bmh-MB) (Holdridge,
1978). Su temperatura oscila entre 16 y 29
°C, con altitudes de 170 a 2 500 m.s.n.m., y
precipitación entre 1 000 y 5 000 mm/año (Cor-
poración Autónoma Regional de las Cuencas
de los Ríos Negro y Nare, 2012). El régimen
hidrológico es bimodal, con dos periodos secos
(febrero y agosto) y dos periodos lluviosos en
abril y octubre (Ríos-Pulgarín et al., 2016). Los
sitios evaluados en el estudio se encontraron
entre 800 y 1 600 m.s.n.m., en el piso térmico
tropical, lo que las hace equivalentes para rea-
lizar el análisis.
Diseño de muestreo: Se establecieron
10 sitios de muestreo, distribuidos en las
Fig. 1. Área de estudio y ubicación geográfica de los 10 sitios de muestreo en siete corrientes de montaña en los municipios
de Granada, Cocorná, El Carmen de Viboral y San Luis. / Fig. 1. Area of study and geographic location of the 10 sampling
sites in seven mountain streams in the municipalities of Granada, Cocorná, El Carmen de Viboral and San Luis.
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 71: e52093, enero-diciembre 2023 (Publicado May. 29, 2023)
diferentes corrientes seleccionadas: quebrada
Carbonera (S1), quebrada San Antonio (S2),
quebrada La Calera (S3), quebrada La Isla (S5-
S6), quebrada La Trinidad (S8), río Melcocho
(S4-S7) y río Tafetanes (S9-S10). En cada
corriente se seleccionó un tramo de aproxima-
damente 100 m, donde se identificaron todos
los microhábitats presentes: rápido, rizo y poza
(Parasiewicz, 2007). El mesohábitat rápido fue
definido como aquellas zonas caracterizadas
por profundidades menores con alta-velocidad
y flujo-turbulento en la superficie, debido a la
composición del sustrato que es más grueso
que quiebra la superficie del agua. La tur-
bulencia y el flujo de la corriente dan como
resultado una concentración de oxígeno disuel-
to mayor. Los rizos fueron definidos por una
menor profundidad, velocidad moderada y algo
de turbulencia. La disposición de los sustratos
hace que en la superficie del agua se formen
ondulaciones. Las pozas se caracterizaron de
acuerdo con la mayor profundidad, con una
velocidad de flujo nula o baja, la composición
del sustrato fino y la menor concentración de
oxígeno. El muestreo fue realizado en época
de transición (seco-lluvia) en febrero de 2021.
Recolección de muestras biológicas: En
cada mesohábitat se midió un área de 20 m2.
Se utilizó una red triangular (ojo de malla entre
0.5 y 1 mm), para la recolección de macroin-
vertebrados (N = 16), mediante varias técnicas
de captura de acuerdo con el tamaño y el tipo
de sustrato: a) en área de rocas, gravas y arenas
ubicación de la red sobre el fondo en contra-
corriente y remoción manual del sustrato; b)
en áreas con vegetación mediante barrido a
lo largo del tramo; c) en áreas de pozas con
depósito de hojarasca mediante resuspensión
y recolección del material con la red, cada una
de estas muestras se consideró una submuestra
y se empleó para conformar una muestra inte-
grada por mesohábitat. El esfuerzo de muestreo
empleado en cada uno de los mesohábitats fue
de 20 min.
El material de cada mesohábitat recolec-
tado en la red triangular se almacenó en bolsas
plásticas con cierre hermético y se cubrió con
alcohol al 70 %. Simultáneamente, se realizó
la recolección manual de macroinvertebra-
dos levantando rocas y troncos al azar. Con
una pinza se tomaron los organismos que se
encontraron adheridos en estos sustratos y se
depositaron en frascos PET de 30 mL con eta-
nol al 70 %.
Métodos de laboratorio: Una vez separa-
dos los macroinvertebrados de la hojarasca se
almacenaron en frascos PET de 30 mL debi-
damente rotulados. Para la observación e iden-
tificación de los macroinvertebrados se utilizó
un estereomicroscopio WD NICON JAPAN
modelo SMZ 1500 y claves especializadas
de Álvarez-Arango y Daza-Ospina (2005),
Aristizábal-García (2002), Domínguez y Fer-
nández (2009), Manzo (2005), Posada-García
y Roldán-Pérez (2003), con el fin de llegar
al menor nivel taxonómico posible. Se depo-
sitaron 62 individuos de estas muestras en la
colección de referencia de la Universidad Cató-
lica de Oriente (UCO), la cual está registrada
ante el Instituto de Investigación de Recursos
Biológicos Alexander von Humboldt, con los
códigos de colección de CMA UCO 3718 hasta
CMA UCO 3738; actualmente publicados en
línea a través del sistema de información sobre
biodiversidad-SIB Colombia.
Parámetros fisicoquímicos: En cada sitio
se hicieron mediciones de pH, temperatura
(°C), oxígeno disuelto (mg/L), saturación de
oxígeno (%) y conductividad eléctrica (μS/
cm) con un equipo multiparamétrico HACH
HQ40D. Los valores de turbidez se obtuvieron
en el laboratorio de Monitoreo Ambiental de la
UCO a partir de muestras tomadas en campo,
con el turbidímetro de marca HACH 2100Q.
Los métodos de campo y de laboratorio se
estandarizaron de acuerdo con los protocolos
definidos por Baird y Bridgewater (2017).
Parámetros de hábitat: Las característi-
cas físicas del hábitat se tomaron de Montoya-
Cardona (2022) y Rincón-Echeverri (2022),
quienes realizaron estudios simultáneos en los
mismos sitios de muestreo. Los parámetros
6Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 71: e52093, enero-diciembre 2023 (Publicado May. 29, 2023)
estimados en estos estudios fueron: veloci-
dad, profundidad, tipo de sustrato y cobertura
vegetal. La velocidad (m/s) en cada uno de
los mesohábitats se determinó con un corren-
tómetro OTT C-31, la profundidad media (m)
se estimó como promedio de tres medidas uti-
lizando una mira topográfica. Para determinar
el tipo de sustrato (granulometría), se midieron
100 rocas del lecho en cada mesohábitat, de
acuerdo con el método de Wolman (1954). En
los mesohábitats que no fue posible realizar
medidas de sustrato se recolectó muestra para
realizar una curva granulométrica del material
del lecho a partir de la metodología propuesta
por Arévalo-Mendoza et al. (2017).
La información de cobertura vegetal se
obtuvo a partir de la aplicación del Índice
de calidad de la vegetación de ribera Andina
(QBR-And) (Acosta et al., 2008), que corres-
ponde a una adaptación del índice QBR desa-
rrollado para ríos mediterráneos por Munné et
al. (2003). Dentro de este se incluyen cuatro
métricas: a) grado de cubierta de la ribera,
b) estructura de la cubierta, c) calidad de la
cubierta y d) grado de naturalidad del canal
fluvial. Además, este índice toma en cuenta las
principales formaciones vegetales andinas y
presenta intervalos de calidad y conservación
de las riberas.
Tratamiento de datos: Se determinó la
composición taxonómica por mesohábitat,
así como la estructura de la comunidad de
macroinvertebrados mediante el cálculo de
la abundancia y de los números de Hill (q0:
Riqueza total; q1-Equitatividad: número de
especies comunes y q2-Dominancia: número
de especies dominantes) (Hill, 1973), los cuales
fueron calculados en el programa PAST versión
3.0 (Hammer et al., 2001).
Se realizó un análisis de varianza ANOVA,
previa verificación de los supuestos del mode-
lo, para establecer el efecto del factor meso-
hábitat sobre las variables ambientales, la
abundancia y la diversidad de los macroinver-
tebrados. Para determinar las diferencias en la
composición taxonómica por mesohábitat se
empleó un análisis discriminante basado en
la abundancia de los órdenes. Los puntajes de
los vectores canónicos fueron utilizados para
graficar en términos de varianza explicada, las
funciones canónicas más relevantes, eviden-
ciando el espacio canónico de diferenciación
entre la abundancia de macroinvertebrados y
sus hábitats de preferencia (Friendly, 2007).
Complementariamente se realizó un análisis
PCA para identificar aquellas familias que
tenían la mayor contribución a la varianza entre
mesohábitats. Con las familias seleccionadas,
se realizó un análisis clúster (conglomerado),
empleando el método de distancia euclidiana
y se graficó un mapa de calor para visualizar
patrones en la composición entre los mesohábi-
tats, usando colores para representar la intensi-
dad de la relación (Guisande et al., 2010).
La preferencia de los órdenes de macroin-
vertebrados por los diferentes mesohábitats
en función de las variables ambientales, se
verificó a partir de un análisis de escalamien-
to multidimensional. Este análisis permitió,
de acuerdo con la posición de los diferentes
órdenes, establecer el grado de proximidad res-
pecto a cada mesohábitat y sus características
físicas o químicas (Borg et al., 2018). Además,
se realizó un análisis discriminante canónico
generalizado entre mesohábitats basado en las
diferencias de abundancia y riqueza total, en
relación con las variables físicas y químicas.
Los valores de riqueza, abundancia y del índice
QBR en cada mesohábitat fueron sometidos
a análisis de componentes principales para
establecer el efecto de las coberturas vegetales
sobre los patrones de riqueza y abundancia de
macroinvertebrados en los diferentes microhá-
bitats. Los anteriores análisis fueron ejecutados
en el software RWizard versión 4.1 (Guisande
et al., 2014).
RESULTADOS
Se presentaron diferencias significativas
para la profundidad (F = 17, g.l. = 2, P =
0.0002) y la velocidad (F = 29.3, g.l. = 2, P
= 0.00001). La profundidad presentó valores
entre 0.13 y 0.31 m en los rizos, 0.28 y 0.54
m en los rápidos y 0.65 y 0.9 m en las pozas.
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 71: e52093, enero-diciembre 2023 (Publicado May. 29, 2023)
La velocidad presentó valores entre 0.8 y 1.25
m/s en los rizos, 0.8 y 1.7 m/s en los rápidos y
0.1 y 0.4 m/s en las pozas. Entre las variables
químicas del agua, solo el oxígeno disuelto
mostró diferencias significativas entre hábitat
(F = 27.4, g.l. = 2, P = 0.0004). Esta variable
osciló entre 8.17 y 8.71 mg/l en los rizos, 7.91
y 8.56 mg/l en los rápidos y 8.19 y 8.7 mg/l en
las pozas.
Se recolectaron 4 484 macroinvertebrados,
agrupados en 16 órdenes, 46 familias y 75
géneros, siendo más representativos en abun-
dancia los géneros Leptohyphes, Smicridea,
Thraulodes, Simulium, Macrelmis, Anacroneu-
ria, Camelobaetidius y Nectopsyche, respecti-
vamente. En los rizos se encontró una riqueza
(q0) promedio de 33 taxones y la mayor abun-
dancia (2 338 individuos) con un valor medio
de 390 individuos. Destacándose tricópteros
del género Smicridea (15 %, 357 individuos),
efemerópteros de los géneros Leptohyphes (10
%, 243 individuos), Thraulodes (8.6 %, 202
individuos) y Camelobaetidius (8.4 %, 197
individuos), coleópteros como Macrelmis (7.6
%, 178 individuos) y plecópteros como Ana-
croneuria (7.2 %, 169 individuos). Los rizos
también presentaron los mayores valores de
diversidad q1 (13 especies en promedio) y q2 (8
especies en promedio). Los rápidos presentaron
una abundancia y riqueza (q0) promedio de
336 individuos y 27 taxones respectivamente,
en este mesohábitat predominaron dípteros
del género Simulium (17 %, 291 individuos),
seguidos nuevamente por efemerópteros como
Leptohyphes (16 %, 272 individuos) y Thrau-
lodes (9.5 %, 160 individuos), tricópteros del
género Smicridea (7.7 %, 129 individuos)
y coleópteros del género Macrelmis (7.3 %,
122 individuos). Por último, en el mesohábitat
poza se encontró una abundancia y riqueza
(q0) media de 83 individuos y 17 géneros, los
más abundantes fueron hemípteros del género
Rhagovelia (17 %, 71 individuos), tricópteros
de los géneros Nectopsyche (14.6 %, 61 indi-
viduos), Grumichella (5.3 %, 22 individuos) y
Helicopsyche (4.5 %, 19 individuos), así como
efemerópteros del género Farrodes (8.6 %,
36 individuos).
De acuerdo con el análisis de varianza,
se encontraron diferencias significativas en la
abundancia entre hábitat (F = 4.257, g.l. = 2, P
= 0.037), evidenciando los mayores valores en
los rizos, seguido de los rápidos y finalmente
las pozas con un promedio de 390, 336 y 83,
respectivamente (Tabla 1).
El análisis discriminante generalizado
mostró un 50 % de casos correctamente iden-
tificados por validación cruzada. El primer
Tabla 1
Valores de las variables físicas, químicas y biológicas de cada mesohábitat. / Table 1. Values of physical, chemical and
biological variables in each mesohabitat.
Variable
Mesohábitat
Rizo Rápido Poza
Rango Media Rango Media Rango Media
Temperatura (°C) 18.7-25 21.5 21.2-22.8 21.72 18-25.9 22
OD (mg/l) 8.16-8.19 8.4 7.9-8.6 8.29 8.19-8.7 8.43
Saturación de oxígeno (%) 105.2-112.6 107.13 103.5-107.7 105.78 104.1-112 106.7
pH 6.95-7.43 7.39 7.1-7.7 7.48 6.9-7.8 7.37
Conductividad (μS/cm) 28.6-104 50.46 29.1-104.4 55.68 31.3-61.9 47.72
Turbiedad (NTU) 0.54-2.77 1.27 0.69-3.31 1.8 0.59-3.31 1.39
Profundidad (m) 0.13-0.31 0.25 0.28-0.54 0.35 0.65-0.90 0.64
Velocidad (m/s) 0.80-1.25 1 0.80-1.70 1.32 0.10-0.40 0.26
Abundancia 122-663 389.7 133-570 335.6 36-175 83.4
Riqueza (q0) 17-51 33 4-26 17 11-15 13
Equidad (q1) 7.4-24.8 13.2 1-18.4 12.08 4.3-12.5 8.87
Dominancia (q2) 3.9-17.3 8.05 1-12.7 7.91 2.5-9.2 6
8Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 71: e52093, enero-diciembre 2023 (Publicado May. 29, 2023)
eje explicó el 90.48 % de la varianza y deter-
minó que el rizo es el mesohábitat de mayor
preferencia por los macroinvertebrados de los
órdenes Coleóptera, Ephemeroptera, Plecop-
tera, Lepidoptera, Trichoptera, Megaloptera
y Odonata, mientras que los órdenes Acari y
Díptera están más relacionados con los rápidos.
Finalmente, los órdenes Hemiptera, Tricladida
y Haplotaxida presentan una tendencia de pre-
ferencias hacia las pozas (Fig. 2).
El mapa de calor identificó 12 familias que
presentaron el menor valor de varianza en el
análisis PCA y no fueron incluidas en el clus-
ter. Particularmente bajos fueron las familias
Ampullaridae, Planorbidae, Thiaridae, Noteri-
dae y Notonectidae que no presentan variacio-
nes reconocibles entre mesohábitat. También
presentan baja diferenciación entre mesohábitat
las familias Dugesiidae, Calopterygidae, Lep-
toceridae, Chironomidae, Polycentropodidae y
Empididae, que presentan la misma tonalidad
de color igual o semejante en todo el gra-
diente. El grupo conformado por las familias
Elmidae, Hydrobiosidae, Ptilodactylidae, Lep-
tohyphidae, Plythoridae, Philopotamidae, Glos-
sosomatidae, Perlidae, Crambidae y Baetidae
mostró mayor preferencia por los mesohábitats
rizo y rápido, presentándose como un grupo
diferenciado en la parte superior del dendrogra-
ma, separados de Corydalidae que prefiere los
rizos. Asimismo, Acari, Psephenidae y Simulii-
dae muestran afinidad con el mesohábitat rápi-
do y contribuyen en su diferenciación. Mientras
que las familias Euthyplociidae, Veliidae,
Calopterygidae, Odontoceridae y Haplotaxidae
muestran preferencia por el mesohábitat poza,
al igual que la familia Dugesiidae que, aunque
tiene amplia distribución, presentó en este
hábitat la máxima abundancia. Las familias
Naucoridae, Coenagrionidae, Helicopsychidae
y Blepharoceridae estuvieron presentes tanto
en rizos como en pozas (Fig. 3).
El análisis de escalamiento multidimen-
sional métrico de la abundancia de distintos
órdenes de macroinvertebrados mostró un buen
ajuste al modelo (stress 0.027) y evidenció
la diferencia de la abundancia de los órde-
nes Acari, Coleoptera, Plecoptera, Trichoptera,
Odonata, Ephemeroptera, Lepidoptera, Diptera
y Megaloptera en los rizos y los rápidos, así
como la diferencia de la abundancia de los
órdenes Tricladida, Hemiptera, Haplotaxida y
Neotaenioglosa en las pozas. Asimismo, los
rizos y los rápidos se diferenciaron por varia-
bles ambientales como la velocidad, la conduc-
tividad, la temperatura, el oxígeno disuelto, la
Fig. 2. Biplot del análisis discriminante de los mesohábitat con base en la composición de los órdenes de macroinvertebrados.
/ Fig. 2. Biplot of the discriminating analysis of the mesohabitat based on the composition of the macroinvertebrate orders.
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 71: e52093, enero-diciembre 2023 (Publicado May. 29, 2023)
turbiedad y el tipo de sustrato, en tanto que las
pozas presentan mayor cercanía con la profun-
didad (Fig. 4).
El análisis discriminante mostró un 72 %
de casos correctamente identificados por vali-
dación cruzada. El primer eje explicó un 96.3
% de la varianza y determinó que los mesohá-
bitat rizo y rápido, que presentan mayor veloci-
dad, fueron discriminados por mayores valores
de abundancia y riqueza de macroinvertebrados
(promedio = 365 individuos y 30 taxones). El
mesohábitat poza, fue discriminado por una
mayor profundidad y menores valores de abun-
dancia y riqueza de macroinvertebrados, con un
promedio 83 individuos y 17 taxones (Fig. 5).
De acuerdo con los resultados del índice
de la calidad de la vegetación de ribera Andina
(QBR-And), las quebradas La Carbonera (S1),
La Isla (S5 y S6) y el Río Melcocho (La Isla,
S7), presentan una vegetación de ribera sin
alteraciones y se encuentra en estado natural
(QBR-And > 95); el río Melcocho (Puente
Amarillo [PA] S4) presenta una vegetación
ligeramente perturbada (QBR- And entre 75
Fig. 3. Mapa de calor de familias de macroinvertebrados a partir de su distribución en diferentes mesohábitats. Las variables
que tienen la misma tonalidad son las que menos influyen en la clasificación, las máximas relaciones están representadas por
colores más oscuros y la mínima relación por los colores más claros. / Fig. 3. Heat map of macroinvertebrates families from
distribution in different mesohabitats. The variables that have the same hue are the ones that least influence the classification,
the maximum relationships are represented by the darkest colors and the minimum relationship by the clearest colors.
10 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 71: e52093, enero-diciembre 2023 (Publicado May. 29, 2023)
y 95), no obstante, de buena calidad, carac-
terizado por un bosque de ribera con buena
estructura, poco intervenido, árboles de buen
porte (Montoya-Cardona, 2022). La Calera
(S3) presentó inicio de alteración importante,
con calidad intermedia (QBR-And entre 51 y
75) y las quebradas San Antonio (S2), La Tri-
nidad (S8) y Río Tafetanes (S9 y S10) degrada-
ción extrema, calidad pésima en su vegetación
de ribera (QBR-And < 25) (Fig. 6).
Fig. 4. Análisis de escalamiento multidimensional entre ordenes de macroinvertebrados con variables ambientales en
relación con su preferencia entre hábitat. / Fig. 4. Multidimensional scaling analysis between macroinvertebrate orders with
environmental variables in relation to its habitat preference.
Fig. 5. Análisis discriminante canónico para la abundancia de macroinvertebrados y variables ambientales. O2-Oxígeno
disuelto (mg/l), temperatura (°C), pH, conductividad (μS/cm), Turbiedad (NTU), profundidad (m), velocidad (m/s),
riqueza (q0), equidad (q1), especies dominantes (q2). / Fig. 5. Canonical discriminating analysis for the abundance of
macroinvertebrates and environmental variables. O2-Dissolved oxygen (mg/l), temperature (°C), pH, conductivity (μs/cm),
turbidity (NTU), depth (m), speed (m/s), wealth (q0), equitativity (q1), dominant species (q2).
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 71: e52093, enero-diciembre 2023 (Publicado May. 29, 2023)
El análisis de componentes principales rea-
lizado para establecer la varianza de la diversi-
dad y la abundancia entre muestras, obtuvo
una varianza acumulada de 99.92 % en los dos
primeros ejes y mostró la separación se sitios
con valores de riqueza contrastantes en función
del índice QBR. El primer eje diferenció las
muestras con mayores valores de QBR-And en
los que la riqueza fue mayor, asimismo (en su
eje negativo) los mesohábitats con una altera-
ción fuerte y mala calidad del bosque de ribera,
en los que la riqueza de macroinvertebrados
presentó los menores valores. La abundancia
no mostró relación con el índice QBR-And.
DISCUSIÓN
Los resultados muestran que no hay dife-
rencias significativas en las variables químicas
entre los mesohábitats excepto para la concen-
tración de oxígeno disuelto. De acuerdo con
Roldán-Pérez y Ramírez-Restrepo (2022), el
oxígeno es fundamental para varios procesos
vitales como la respiración, oxidación de la
materia orgánica y nitrificación. Tal como
lo describen Dias da Silva et al. (2015), su
concentración en los mesohábitats ocurre en
función de las condiciones hidráulicas creadas
por la combinación de la velocidad, caracte-
rísticas de los sustratos y la profundidad. Es
así como el ingreso de oxígeno por subsidio
atmosférico, que sería mayor en un meso-
hábitat como los rápidos, afectaría procesos
funcionales clave en este tipo de ecosistemas.
Las diferencias en las variables físicas como la
profundidad y la velocidad son notables entre
mesohábitat, evidenciando características pro-
pias de cada uno de ellos. Los rizos y rápidos
se caracterizaron por valores mayores de velo-
cidad y menor profundidad propiciando una
adecuada oxigenación, mientras que las pozas
se distinguieron por ser más profundas y pre-
sentan un flujo más lento similar a lo reportado
por Parasiewicz et al. (2009).
Este estudio evidencia una alta diversi-
dad de macroinvertebrados que se encuentran
presentes en los diferentes mesohábitats de
las corrientes de montaña del Oriente antio-
queño, tanto en términos de riqueza total
(q0), como de especies comunes (q1) y domi-
nantes (q2). Además, los valores de rique-
za se consideran representativos de la región
en relación con los reportados por Barros-
Núñez (2020). Congruente con otros estudios
Fig. 6. Índice QBR-And comparando la riqueza y abundancia de macroinvertebrados en los diferentes sitios de muestreo.
Azul (> 96): Vegetación de ribera sin alteraciones, calidad muy buena, estado natural. Verde (75-95): Vegetación ligeramente
perturbada, calidad buena. Amarillo (51-75): Inicio de alteración importante, calidad intermedia. Naranja (26-50):
Alteración fuerte, mala calidad. Rojo (< 25): Degradación extrema, calidad pésima. / Fig. 6. QBR-And index comparing
the richness and abundance of macroinvertebrates in the different sampling sites. Blue (> 96): Ribera vegetation without
alterations, very good quality, natural state. Green (75-95): Slightly disturbed vegetation, good quality. Yellow (51-75):
Start of important alteration, intermediate quality. Orange (26-50): Strong alteration, poor quality. Red (< 25): Extreme
degradation, lousy quality.
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(Burgazzi et al., 2021; Principe et al., 2007;
Vimos-Lojano, 2017), los mesohábitat con
mayor diversidad y abundancia fueron los
rizos y rápidos debido a la influencia en la
disponibilidad de recursos alimenticios, tipo de
sustrato y perturbaciones físicas que permiten
explicar una mayor abundancia de organismos
ETP en este tipo de mesohábitat. En especial,
porque muchos de ellos cuentan con diversas
adaptaciones morfológicas que les permiten
sobrevivir a condiciones de mayor velocidad,
tales como ganchos, ventosas, cuerpos del-
gados y aplanados (Elosegi & Sabater, 2009;
Molina et al., 2008; Roldán-Pérez & Ramírez-
Restrepo, 2022). En las pozas la entrada con-
tinua y la acumulación de materia orgánica
bentónica gruesa y fina permite explicar las
mayores abundancias de invertebrados tritu-
radores como Nectopsyche reconocido por su
preferencia por hábitats con bajas velocidades
donde se acumula material de piedras y hojas
que es utilizado para la construcción de casas o
como recurso alimenticio (Holzenthal & Ríos-
Touma, 2018). Nuestros resultados destacan
una comunidad de macroinvertebrados espa-
cialmente estructurada, siendo la composición
y la diversidad variables con mayor dependen-
cia del tipo de mesohábitat, tal como fue regis-
trado por Burgazzi et al. (2021). Mientras que
la abundancia solo presenta disminución en las
pozas, pero no diferencia rápidos y rizos.
Buenas condiciones físicas y químicas
como variedad de sustratos, disponibilidad de
recursos, aguas con buena oxigenación y poco
profundas son factores comunes en corrientes
de montaña y preferidas por la mayoría de los
macroinvertebrados (Barros-Núñez, 2020). Tal
es el caso de los géneros Leptohyphes, Smicri-
dea, Thraulodes, Simulium, Macrelmis, Ana-
croneuria, Camelobaetidius y Nectopsyche,
que fueron predominantes en los mesohábitats
rizo y rápido. Mientras que, en las pozas las
condiciones de baja velocidad, la acumula-
ción de materiales como hojas y piedras es
aprovechado por algunos macroinvertebrados
como Grumichella, Helicopsyche y nuevamen-
te Nectopsyche, para la elaboración de casas
a partir de restos vegetales, piedras pequeñas
y granos de arena. Este resultado concuerda
con lo reportado por Díaz-Rojas et al. (2020)
y Motta-Díaz et al. (2016) en donde se mues-
tra una preferencia notable de determinados
organismos como Simulium y Nectopsyche por
hábitats con características contrastantes en
respuesta a sus rasgos morfológicos y funcio-
nales (Domínguez & Fernández, 2009; Rolls et
al., 2012). En las pozas predominaron también
Rhagovelia y Farrodes, que al igual Grumiche-
lla, Helicopsyche, poseen adaptaciones como
tubos o sifones respiratorios, escamas o pelos
microscópicos, branquias más grandes y cuer-
pos pequeños para vivir en este mesohábitat
(Merritt et al., 2017). De acuerdo con Rolls
et al. (2012), el caudal regula la variedad, la
disponibilidad y el área de los mesohábitat. Su
efecto depende, en gran medida, de la interac-
ción a escala local entre la hidrología y la geo-
morfología, regulada a su vez por cambios en
las condiciones hidráulicas. De manera que, los
caudales bajos disminuyen el volumen, el área
y la profundidad y cambian la velocidad de las
corrientes, provocando aumento temporal en la
abundancia y riqueza de la biota, especialmente
los invertebrados (Rolls et al., 2012). En este
sentido, tanto Blanckaert et al. (2013) como
Motta-Díaz y Vimos-Lojano (2020) destacan
la influencia de los parámetros hidráulicos
como velocidad, profundidad y rugosidad del
lecho en la estructura de la comunidad de
macroinvertebrados.
En concordancia con los resultados de este
estudio, Galeano-Rendón y Mancera-Rodrí-
guez (2018) encontraron que durante el período
de transición de seco-lluvia destacan órdenes
como Trichoptera, Ephemeroptera y Diptera
con mayores valores de abundancia. Vázquez
et al. (2020) en su estudio sobre idoneidad
de hábitat para macroinvertebrados también
encontraron que en ríos andinos tropicales
algunos géneros de estos órdenes se asocian a
flujos más rápidos y turbulentos, como resulta-
do de sus adaptaciones específicas a este entor-
no. Asimismo, González-Tuta y Gil-Padilla
(2020) y Principe et al. (2007) encontraron que
familias como Coenagrionidae, Hydrobiosidae,
Leptohyphidae, Glossosomatidae, Perlidae,
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 71: e52093, enero-diciembre 2023 (Publicado May. 29, 2023)
Baetidae, Elmidae, Psephenidae y Simuliidae
tienen mayor preferencia por mesohábitats con
sustratos conformados por cantos rodados y en
general, superficies rocosas donde la veloci-
dad es mayor. Quesada-Alvarado et al. (2021)
ratifican la preferencia de estas familias por
velocidades de agua moderadas a rápidas (0.2-
1 m/s), como se encontró en este estudio. La
presencia de diversos sustratos como grava,
guijarros, rocas grandes y cantos combinados
con elementos como la hojarasca y restos de
madera propician las condiciones necesarias
para el establecimiento de dichas comunidades,
favoreciendo así una mayor diversidad (Duar-
te-Ramos & Reinoso-Flórez, 2020; Váquiro-
Capera et al., 2020). Además, mientras los rizos
están formados por cantos rodados, los rápidos
están formados de rocas grandes ancladas en
la tierra, las cuales, como consecuencia de
las variaciones en la velocidad del agua, son
influenciadas continuamente por procesos de
deriva favoreciendo la colonización debido a la
retención de vegetación y de macroinvertebra-
dos. De acuerdo con Ríos-Touma et al. (2011)
su persistencia depende de la disponibilidad
de áreas que sean menos susceptibles a los
impactos de la perturbación como refugios,
cuyas características físicas aumentan la pro-
babilidad de subsistir a condiciones severas
y, por lo tanto, permiten explicar la presencia
de comunidades de macroinvertebrados con
mayor riqueza y diversidad en los mesohábitat
de rizos y rápidos. Estos resultados resaltan
tanto la importancia de adaptaciones específi-
cas de los organismos para ocupar un mesohá-
bitat determinado, así como la dependencia de
los atributos de la comunidad de la estructura
física del sistema (Burgazzi et al., 2021).
De acuerdo con Roldán-Pérez y Ramírez-
Restrepo (2022) y Quesada-Alvarado et al.
(2021), las familias Veliidae, Calopterygidae
y Dugesiidae, que mostraron afinidad con el
mesohábitat poza, se caracterizan por vivir en
aguas con poca corriente o baja velocidad, con
sedimentos ricos en detritos orgánicos y hoja-
rasca y baja concentración de oxígeno. Euthy-
plociidae, por su parte ha sido reportada para
aguas rápidas con sustratos arenosos, lo que no
corresponde con lo encontrado en este estudio.
No obstante, el bajo número de individuos
recolectados no permite un resultado conclu-
yente sobre sus preferencias de hábitat. Debido
a sus hábitos minadores que les permite cavar
túneles en el sustrato del cuerpo de agua y difi-
cultan su captura (Gutiérrez & Reinoso-Flórez,
2010). Familias como Naucoridae, Helicop-
sychidae, Coenagrionidae y Polycentropodidae
aprovecharon tanto pozas como rizos, pero fue-
ron restringidas por velocidades muy altas en
los rápidos. Polycentropodidae, por ejemplo, se
caracteriza por construir refugios fijos y redes
amplias de hilo en aguas poco profundas (para
depredación y recolección), en rangos de velo-
cidad de lentos a moderados (Van den Brink
et al., 2013), de ahí que se encuentre tanto
en pozas como en rizos. Naucoridae presenta
géneros adaptados a velocidades moderadas
a rápidas como Cryphocricos y lentas como
Limnocoris y Coenagrionidae estuvo repre-
sentado por el Argia, adaptado a velocidades
moderadas, pero sobre gran variedad de sustra-
tos como rocas, hojarasca, troncos o macrófi-
tas (Mosquera-Murillo & Mosquera-Mosquera,
2021; Quesada-Alvarado et al., 2021). Esta
variabilidad en las preferencias genéricas por el
hábitat, también se observa en otros grupos. De
acuerdo con Oliveros-Villanueva et al. (2020),
los Tricópteros son organismos adaptados para
sobrevivir en corrientes de agua fuertes, que
contribuyen a la retención de oxígeno y acu-
mulación del material orgánico a lo largo del
cauce. Este patrón se cumple para la mayoría
de los géneros recolectados en este estudio.
No obstante, también se ratifica la variabilidad
en las preferencias genéricas por el hábitat,
en el caso particular de Nectopsyche, que fue
encontrado tanto en pozas como en rizos y
rápidos, lo cual se relaciona con el amplio
rango de velocidades en que puede establecer-
se (Quesada-Alvarado et al., 2021). En cuanto
a los coleópteros, González-Córdoba et al.
(2020) describen igualmente un amplio rango
de preferencia por el tipo de sustrato y veloci-
dad. Pese a la versatilidad de muchos grupos,
debido a que en las pozas son más susceptibles
a la depredación y no disponen de sustratos
14 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 71: e52093, enero-diciembre 2023 (Publicado May. 29, 2023)
heterogéneos para su establecimiento (Brand
et al., 2012), este mesohábitat presentó menor
abundancia y diversidad de macroinvertebrados
que los rápidos y rizos.
Acompañando las variables hidráulicas,
la cobertura vegetal aparece como un ele-
mento importante en el establecimiento de
los macroinvertebrados en las corrientes
estudiadas. La diversidad y abundancia de
macroinvertebrados es mayor en los sitios
que presentan más variabilidad en el sustrato
y mejores condiciones de cobertura vegetal,
afectando especialmente su composición fun-
cional, tal como se ha documentado en Colom-
bia (Barros-Núñez, 2020; Galeano-Rendón &
Mancera-Rodríguez, 2018; Meza-Salazar et al.,
2012; Vera-Sánchez & Pinilla-Agudelo, 2020;
Walteros-Rodríguez & Castaño-Rojas, 2020) y
en otros países (Fierro et al., 2017; Oester et al.,
2022; Ono et al., 2020). Esta dependencia entre
las características de la ribera y la estructura de
la comunidad de macroinvertebrados obedece
a que la entrada de material alóctono como
hojarasca, semillas, ramas y troncos representa
una fuente fundamental de energía y nutrientes
para los macroinvertebrados, especialmente
los trituradores (Vimos-Lojano, 2017). Esto se
refleja en la abundancia de géneros ETP con
este hábito en los ríos que presentaron mayores
coberturas de vegetación. Además, la hojarasca
y restos vegetales que son aportados desde la
ribera también se convierten en sustrato para
la colonización del perifiton, un biofilm que
proporcionan alimento para invertebrados ras-
padores, incluyendo a muchos tricópteros y
efemerópteros (Flowers & De la Rosa, 2010;
Wiggins, 2004). Asimismo, provee refugio
frente a las variaciones del caudal y la presen-
cia de depredadores (Ríos-Touma et al., 2011).
Por último, si bien los macroinvertebrados
continúan siendo organismos fundamentales
para el establecimiento de las condiciones de
calidad de agua en una corriente, es recomen-
dable ser cauteloso con la manera en que son
usados en la bioindicación, ya que, como se
observa en este estudio, los patrones de com-
posición y abundancia de macroinvertebrados
pueden estar reflejando también, en gran medi-
da, las condiciones físicas del hábitat. Es por
ello, que cuando se evalúan las condiciones
de calidad del agua, simultáneamente se debe
caracterizar el hábitat físico y considerar sus
efectos sobre la dinámica de esta comunidad.
A fin de garantizar que no se subestime la
riqueza ni se omita información determinante
para el establecimiento o no de las especies.
Los resultados de este estudio evidencian que
las variables del hábitat como la velocidad,
la profundidad y el sustrato, tienen mayor
importancia que las variables químicas del
agua en la distribución de macroinvertebrados
en las corrientes del Oriente antioqueño y
contribuyen a diferenciar la composición de
los mesohábitats rizo, poza y rápido. Siendo la
concentración de oxígeno, la única variable quí-
mica relevante en la distribución de estos orga-
nismos, confirmando así la hipótesis planteada.
De igual forma se encontró que las corrientes
que no presentan alteración en su cobertu-
ra vegetal ofrecen mejores condiciones para
el establecimiento de los macroinvertebrados,
independientemente del mesohábitat, lo cual se
refleja en mayores valores de riqueza y diver-
sidad, mientras que en corrientes deforestadas
se observaron abundancias relativamente altas
pero muy baja diversidad, lo que significa que
dichas afectaciones repercuten en la composi-
ción de la comunidad de macroinvertebrados.
En este contexto, garantizar tanto la cobertura
vegetal como las condiciones hidráulicas de
las corrientes es fundamental para conservar la
diversidad de los macroinvertebrados.
Declaración de ética: Los autores decla-
ran que todos están de acuerdo con esta publi-
cación y que han hecho aportes que justifican
su autoría, que no hay conflicto de interés de
ningún tipo y que han cumplido con todos los
requisitos y procedimientos éticos y legales
pertinentes. Todas las fuentes de financiamien-
to se detallan plena y claramente en la sección
de agradecimientos. El respectivo documento
legal firmado se encuentra en los archivos de
la revista.
15
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 71: e52093, enero-diciembre 2023 (Publicado May. 29, 2023)
AGRADECIMIENTOS
El estudio formó parte de un proyecto de
investigación financiado por la Universidad
Católica de Oriente (UCO) a través del Sistema
de Investigación, Desarrollo de Innvovación
(SIDi). Agradecemos a esta institución y a su
Unidad de Gestión Ambiental por la identifi-
cación taxonómica de los macroinvertebrados
acuáticos, a Patricia Pelayo y Silvia Villabona
por su ayuda con el modelo FCA, también a los
demás estudiantes participantes del proyecto.
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