1
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 71: e50771, enero-diciembre 2023 (Publicado May. 04, 2023)
Diversidad y estructura del bosque de niebla
en la Sierra Madre de Chiapas, México
Rubén Martínez-Camilo1*; https://orcid.org/0000-0002-9057-8601
1. Unidad Villa Corzo, Facultad de Ingeniería, Universidad de Ciencias y Artes de Chiapas, km 3 carretera Villa Corzo
– ejido Monterrey, C.P. 30520 Villa Corzo, Chiapas, México; ruben.martinez.cam@gmail.com (Correspondencia)
Recibido 28-VI-2022. Corregido 02-XII-2022. Aceptado 19-IV-2023.
ABSTRACT
Diversity and structure of the cloud forest in the Sierra Madre de Chiapas, Mexico.
Introduction: Cloud forests are noted for their narrow distribution in tropical mountain systems. Floristically,
they are complex and heterogeneous, with gaps in information that hinder the understanding of how their diver-
sity and structure vary.
Objective: To analyze patterns of diversity, structure, and composition of the cloud forest in Mexico.
Methods: We counted and measured woody plants in forty 0.1 ha plots from five sites in approximately 200 km
along the Sierra Madre of Chiapas, Mexico (1 700 - 2 100 m.a.s.l.). We used three statistical methods: analysis
of variance (diversity true and structure among sites), simple regression and multivariate statistics (climate and
elevation).
Results: We recorded 4 021 individuals (220 species, 60 families). In true diversity, we only found differences
for species richness, with a slight increase toward the central part of the area. Diversity was constant for common
and dominant species. We found no differences in tree density or basal area between sites. However, there was
less density and more basal area at higher elevations. Beta diversity and differentiation in floristic composition
are high and important between plots of the same site, and they increase with distance between sites.
Conclusions: Beta diversity and floristic differentiation significantly contribute to variation in the cloud forest.
Climatic variables and altitude have different effects on diversity and structure.
Key words: montane forests; conservation; disturbance; environmental gradient; patterns of diversity;
Mesoamerican region.
RESUMEN
Introducción: Los bosques de niebla se caracterizan por su distribución insular en sistemas montañosos tropi-
cales. Florísticamente son complejos y heterogéneos, y con vacíos de información que afectan la comprensión
de cómo varía su diversidad y estructura.
Objetivo: Analizar los patrones de diversidad, estructura y composición del bosque de niebla en México.
Métodos: Contamos y medimos plantas leñosas en 40 parcelas de 0.1 ha de cinco sitios en aproximadamen-
te 200 km a lo largo de la Sierra Madre de Chiapas, México (1 700 - 2 100 m.s.n.m.). Usamos tres métodos
estadísticos: análisis de varianza (diversidad verdadera y estructura entre sitios), regresión simple y métodos
multivariados (clima y elevación).
Resultados: Registramos 4 021 individuos (220 especies, 60 familias). En la diversidad verdadera, solo encon-
tramos diferencias en riqueza de especies, con un ligero incremento hacia la parte central del área. La diversidad
fue constante para especies comunes y dominantes. No encontramos diferencias en la densidad de árboles o
área basal entre los sitios. Sin embargo, hubo menor densidad y mayor área basal a mayores elevaciones. La
https://doi.org/10.15517/rev.biol.trop..v71i1.50771
TERRESTRIAL ECOLOGY
2Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 71: e50771, enero-diciembre 2023 (Publicado May. 04, 2023)
INTRODUCCIÓN
Las regiones montañosas tropicales se
caracterizan por su elevada biodiversidad
(Rahbek et al., 2019), que incluye una riqueza
importante de tipos de vegetación arbórea y no
arbórea distribuidos a lo largo de su gradiente
altitudinal. De éstos, destaca un conjunto de
comunidades arbóreas muy heterogéneas que
se agrupan bajo el nombre de bosque de niebla
(bosque mesófilo de montaña, bosque de mon-
taña baja y alta, con su equivalente en inglés
tropical montane cloud forests). Estas comu-
nidades se distribuyen en un amplio cinturón
altitudinal, desde los 1 600 (-800) a los 3 000
m.s.n.m. (Bruijnzeel et al., 2010; Villaseñor,
2010), en donde las condiciones ambientales se
caracterizan porque la humedad y precipitación
son altas y la niebla es frecuente durante la
mayor parte del año (Eller et al., 2020; Scatena
et al., 2010). Estas condiciones ambientales
favorecen la presencia de una elevada riqueza
de plantas vasculares y no vasculares que puede
ser comparable a la detectada en comunidades
vegetales de tierras bajas, como los bosques
tropicales lluviosos (Scatena et al., 2010). Pero
se diferencia de éstas por una mayor presencia
de plantas con hojas esclerófilas y la abun-
dancia de epífitas que muy frecuentemente
llegan a tapizar completamente los árboles
(Eller et al., 2020).
Las comunidades de bosque de niebla son
muy heterogéneas cuando los factores climá-
ticos y topográficos cambian gradualmente y,
en mayor medida cuanto éstos se presentan de
manera abrupta. Estos cambios se observan
principalmente con la temperatura y precipita-
ción, incluido el gradiente altitudinal, con el que
presentan una fuerte correlación, que favorecen
diferencias en los atributos de la comunidad de
plantas del bosque de niebla (Ramírez-Marcial
et al., 2001; Williams-Linera et al., 2013). Por
ejemplo, la diversidad alfa se incrementa hacia
las partes intermedias del gradiente altitudinal
(Martínez-Camilo et al., 2018; Williams-Linera
et al., 2013) y la composición de especies cam-
bia entre los sitios separados altitudinalmente
(Williams-Linera et al., 2013).
La mayoría de los estudios en bosques de
niebla en el neotrópico se han enfocado en eva-
luaciones a lo largo de gradientes altitudinales
que favorecen muchos cambios ambientales
(Domínguez-Yescas et al., 2020; Jiménez-Paz
et al., 2021; Toledo-Garibaldi & Williams-
Linera, 2014; Williams-Linera et al., 2013;
Worthy et al., 2019). O en la influencia de cier-
tos rasgos topográficos, como la orientación de
la ladera y la consecuente exposición a distintos
niveles de radiación o periodicidad solares, que
determinan cambios en la diversidad y com-
posición florística (Yirdaw et al., 2015). Sin
embargo, no se ha realizado hasta el momento
una evaluación que considere un mismo piso
altitudinal en una amplia extensión geográfica.
La ubicación de sitios de muestreo distri-
buidos en una extensa área con escaso contraste
altitudinal permitiría captar la variación climá-
tica a nivel regional y no tanto por las diferen-
cias altitudinales en un mismo transecto. Las
diferencias altitudinales determinan cambios
ambientales conforme se asciende en las mon-
tañas, por ejemplo, sobre la temperatura, radia-
ción atmosférica y la precipitación (Körner,
2007). Estos cambios hacen que las especies
presenten nichos ambientales muy específicos,
en donde la capacidad de dispersión de las
plantas se limita ya que pocas especies pueden
tolerar amplios rangos ambientales. Al estable-
cer sitios de estudio distribuidos a lo largo de
diversidad beta y la diferenciación en la composición florística es alta e importante entre las parcelas de un
mismo sitio y se incrementa con la distancia entre los sitios.
Conclusiones: La diversidad beta y la diferenciación florística contribuyen significativamente en la variación
del bosque de niebla. Las variables climáticas y la altitud tienen efectos distintos sobre la diversidad y estructura.
Palabras clave: bosque de montaña; conservación; perturbación; gradiente ambiental; patrones de diversidad;
Región Mesoamericana.
3
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 71: e50771, enero-diciembre 2023 (Publicado May. 04, 2023)
un sistema montañoso, en una misma amplitud
altitudinal, las variables ambientales serían más
o menos homogéneas. Se esperaría entonces
que las comunidades arbóreas también lo fue-
ran, debido a que las especies tendrían mayor
capacidad de desplazamiento o dispersión. Esta
idea en parte es propuesta por Janzen (1967)
que sugiere que la ausencia de una estacionali-
dad térmica en las regiones tropicales hace que
los nichos climáticos de las especies sean más
restringidos y limiten su movilidad a lo largo de
gradientes térmicos.
La Sierra Madre de Chiapas es un sistema
montañoso que se ubica en el sureste de Méxi-
co. Forma parte de la Cordillera Central, un
extenso sistema montañoso centroamericano
que inicia entre los límites de los estados mexi-
canos de Chiapas y Oaxaca, recorre Chiapas
de manera paralela al Océano Pacífico, y luego
atraviesa Guatemala, El Salvador y termina
en Honduras. La Sierra Madre de Chiapas se
extiende en casi 2.3 grados y aquí se encuentra
uno de los bosques mejor conservados y conti-
nuos del sureste de México. Sin embargo, los
escenarios para su conservación son inciertos.
Navarrete et al. (2010) estimaron una pérdida
de 50.5 % de estos bosques en un periodo de 26
años (1974 a 2000). Sin embargo, los procesos
de deforestación y fragmentación son distintos,
dependiendo del contexto social y económico
a lo largo de la Sierra Madre de Chiapas, del
gradiente altitudinal y de la gestión y conser-
vación mediante las áreas naturales protegidas.
Por ejemplo, Cortina-Villar et al. (2012) estimó
una pérdida de cobertura boscosa del 12 %
del área total de tres áreas naturales protegi-
das (Reservas de la Biosfera El Triunfo y La
Sepultura, Área de Protección de Flora y Fauna
La Frailescana).
Considerando la cobertura y conservación
del bosque de niebla en la Sierra Madre de
Chiapas, es posible realizar distintos puntos
de muestreo para determinar el nivel de hete-
rogeneidad de los bosques de niebla y evaluar
el efecto de variables ambientales sobre sus
atributos. Por lo que en este estudio se evaluó
la variación del bosque de niebla en cinco sitios
de la Sierra Madre de Chiapas. Los objetivos de
este estudio fueron: (1) analizar los patrones de
diversidad y estructura del bosque de niebla en
la Sierra Madre de Chiapas y (2) determinar su
diferenciación florística a lo largo de su área de
distribución natural. Para determinar el nivel
de influencia de variables climáticas sobre los
atributos evaluados del bosque de niebla, se
consideraron dos variables: la precipitación y
la temperatura. Debido a que el muestreo se
realizó en un cinturón altitudinal más o menos
estrecho, la variación de la temperatura es
menor en comparación a un gradiente de preci-
pitación, con un incremento de la precipitación
hacia el sureste.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio: La Sierra Madre de
Chiapas, ubicada al sureste de México, es un
sistema montañoso que transcurre paralelo al
Océano Pacífico. Su longitud es de aproxima-
damente 280 km y tiene una anchura que varía
de unos 50 km en el noroeste y de 65 km en el
sureste (Müllerried, 1957). Su origen se debe
a un surgimiento producto de la interacción
de tres placas tectónicas (Cocos, norteame-
ricana y la del Caribe) hace unos 16-10 Ma
(Witt et al., 2012). El perfil geológico de la
Sierra Madre de Chiapas es variado e incluye
principalmente la presencia de roca meta-
mórfica del Precámbrico, roca volcánica del
Terciario Superior y Cuaternario, roca intrusiva
del Mioceno Superior y roca intrusiva del Pre-
cámbrico y Paleozoico (Müllerried, 1957). La
actividad volcánica es distinta en la región y
únicamente una porción ubicada en el sureste
(cerro Boquerón y el volcán Tacaná) ha tenido
actividad en los últimos miles de años. El único
volcán activo es el Tacaná. Las interacciones de
las placas continentales, la actividad volcánica
y sísmica han moldeado una configuración
topográfica compleja y abrupta (Andreani &
Gloaguen, 2016; Witt et al., 2012). El clima es
variable y depende de la ubicación en el gra-
diente altitudinal: cálido subhúmedo y cálido
húmedo en las porciones bajas e intermedias
(0-1 500 m) y semicálido húmedo y templado
húmedo en las partes medias (> 1 500) y altas
4Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 71: e50771, enero-diciembre 2023 (Publicado May. 04, 2023)
(> 3 000), respectivamente. Se han descrito
varios tipos de vegetación que incluyen princi-
palmente el bosque tropical perennifolio, bos-
que tropical caducifolio, bosque de coníferas,
bosque de encinos, bosque de niebla y matorral
perennifolio. De estos tipos de vegetación, el
bosque de niebla de la Sierra Madre de Chiapas
es uno de los remanentes más importantes de
Mesoamérica y México (González-Espinosa et
al., 2011; Navarrete et al., 2010). En la región
se ubica entre los 1 500 (-1 300) m y hasta los
3 000 m. Limita en su parte baja con comuni-
dades de bosque tropical perennifolio, bosque
tropical caducifolio o bosques de ecotono (zona
mixta con elementos florísticos de las porcio-
nes altas y bajas).
Sitios de estudio: Se determinaron cinco
sitios con bosque de niebla en la Sierra Madre
de Chiapas (Fig. 1), de noroeste a sureste: (1)
La Sepultura, las parcelas se ubicaron entre los
1 700-1 900 m.s.n.m., en los límites del ejido
Sierra Morena y la zona núcleo de la Reserva
de la Biosfera La Sepultura; (2) Pijijiapan,
entre los 1 700 - 1 900 m.s.n.m., en la zona de
amortiguamiento y zona núcleo V de la Reser-
va de la Biosfera El Triunfo; (3) El Triunfo,
entre los 1 800 - 2 000 m.s.n.m., dentro de la
zona núcleo 1 de la Reserva de la Biosfera
El Triunfo; (4) Pico de Loro, entre los 1 800 -
2 000 m.s.n.m., en áreas que son del ejido San
Juan Panamá y cercanas a la reserva estatal
denominada Área de Protección Ecológica de
Flora y Fauna Pico de Loro-Paxtal; (5) Tacaná:
las parcelas se realizaron entre los 1 800 - 2 100
m.s.n.m., en los alrededores del ejido Chiqui-
huite y dentro de la zona de amortiguamiento
de la Reserva de la Biosfera Volcán Tacaná. Las
Fig. 1. Sitios y parcelas de estudio en el bosque de niebla en la Sierra Madre de Chiapas, México. / Fig. 1. Study sites and
plots in Chiapas´ Sierra Madre cloud forest, Mexico.
5
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 71: e50771, enero-diciembre 2023 (Publicado May. 04, 2023)
parcelas se ubicaron en un cinturón altitudinal
más o menos constante entre sitios (~ 400 m).
En la Tabla 1 se muestra un resumen de los
parámetros climáticos y de altitud de cada uno
los sitios. Aunque se privilegió la búsqueda
de rodales forestales en buenas condiciones
y sin aparente perturbación humana, el único
sitio en donde no se pudo encontrar un bos-
que en tal condición fue en Pico de Loro, en
donde se observaron evidencias de la frecuente
extracción de leña y madera. En este caso,
se anotaron y midieron todos los tocones en
cada parcela.
Muestreo: En cada sitio se establecieron
ocho parcelas circulares de 0.1 ha (40 parcelas
en total). Se censaron y midieron todas las
plantas leñosas con un diámetro a la altura del
pecho (DAP, 1.3 m) ≥ 5 cm. En el centro de
cada parcela se obtuvo una coordenada geo-
gráfica con un GPS marca Garmin Etrex Vista
HCx. Los muestreos se realizaron del 2013 al
2016. Los ejemplares fueron determinados a
nivel de especie en el campo, cuando no fue
posible, se recolectaron muestras para su deter-
minación con ayuda de claves taxonómicas y
por comparación en el herbario Eizi Matuda de
la Universidad de Ciencias y Artes de Chiapas.
Variables ambientales: Para cada par-
cela se obtuvieron los valores de temperatura
promedio anual y de precipitación total anual.
Estas se generaron con la base de datos Chelsa
que comprende un periodo de 1980 a 2013 y
una resolución espacial de ~ 1 km (Karger et
al., 2017). Se utilizó esta base de datos ante la
imposibilidad de obtener datos empíricos. Esta
base de datos ha mostrado tener buen desem-
peño en sistemas montañosos en comparación
a otras (Karger et al., 2017).
Análisis: Se calculó la diversidad alfa
usando el enfoque de diversidad verdadera o
los números de Hill (Chao et al., 2014). El
cual considera la contribución relativa de las
abundancias de las especies de acuerdo con
las siguientes métricas (Chao et al., 2014; Jost,
2006; Jost, 2007): 0D, el número efectivo de
especies o la riqueza observada de especies; 1D,
las especies comunes, se pondera las especies
en proporción a sus abundancias observadas
y se obtiene con el exponencial del índice de
Shannon; 2D, especies dominantes, asigna un
mayor peso a las especies abundantes y se
obtiene con el inverso del índice de Simpson.
Las variables estructurales de la comuni-
dad que se evaluaron fueron: la densidad de
individuos por unidad de área y el área basal
obtenida para cada parcela. Los valores de
ambas variables fueron extrapolados para su
análisis por hectárea. Para analizar si hay dife-
rencias estadísticas entre sitios en los paráme-
tros de diversidad verdadera y de la estructura,
se realizaron análisis de varianza (ANDEVA).
Si las diferencias entre sitios fueron significati-
vas se hicieron análisis post hoc con la prueba
de Tukey. De manera complementaria, y a pesar
de que las parcelas estuvieron ubicadas en un
TABLA 1 / TABLE 1
Atributos ambientales del bosque de niebla en cinco sitios de la Sierra Madre de Chiapas. / Environmental attributes of the
cloud forest at five sites of Chiapas´ Sierra Madre.
Sitio/variables Altitud (m.s.n.m.) TPA (°C) PTA (mm)
La Sepultura 1 772 ± 11.88 20.13 ± 0.21 1 848.63 ± 66.13
Pijijiapan 1 739.38 ± 58.27 19.71 ± 0.13 2 164.97 ± 8.0
El Triunfo 2 029.38 ± 61.52 17.21 ± 0.29 2 434.91 ± 109.38
Pico de Loro 1 892 ± 75.91 18.06 ± 0.53 2 173.59 ± 54.84
Tacaná 1 927.38 ± 93.3 17.29 ± 0.25 3 298.25 ± 43.48
Se muestran los promedios y la desviación estándar. Leyendas: TPA=Temperatura promedio anual, PTA=Precipitación
total anual. / Averages and standard deviation are shown. Legend: TPA=Average annual temperature, PTA=Total annual
precipitation.
6Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 71: e50771, enero-diciembre 2023 (Publicado May. 04, 2023)
cinturón altitudinal más o menos estrecho, se
realizaron modelos de regresión simple para
determinar el nivel de relación entre las varia-
bles de respuesta (diversidad verdadera, área
basal y densidad) con las variables climáticas
(precipitación y temperatura) y el gradien-
te altitudinal. Para determinar los niveles de
colinealidad entre las variables ambientales se
realizaron análisis de correlación con la prueba
de Pearson. En todos los modelos se verificó la
correcta normalidad de los residuales.
Para evaluar los patrones de diversidad
beta se utilizó una medida de disimilitud (índi-
ce de Bray-Curtis). Con este índice se obtuvo
información que representan las diferencias
en la composición de especies dentro y entre
los sitios de estudio. Para analizar el efecto de
las variables climáticas se utilizó un análisis de
varianza permutacional utilizando matrices de
distancia (PERMANOVA), por medio del uso
de la función adonis del paquete vegan (Oksa-
nen et al., 2019) en el programa R (R Core
Team, 2021). En el PERMANOVA se usó el
índice de Bray-Curtis como medida de distan-
cia y 999 permutaciones. Con este análisis se
incorporaron covariables o factores predictores,
a partir del cual se parte la disimilitud entre las
posibles fuentes de variación y usa una prueba
de permutaciones para inspeccionar las fuentes
de variación y ajustar un modelo lineal (Oksa-
nen et al., 2019). Debido a la elevada colinea-
lidad detectada entre la altitud y la temperatura
promedio anual (r = -0.84, P < 0.001), y la
temperatura promedio anual y precipitación
total anual (r = -0.73, P < 0.001), y a la menor
colinealidad entre altitud y precipitación total
anual (r = 0.46, P < 0.05), en el modelo final
del PERMANOVA las variables predictoras
utilizadas fueron altitud, precipitación y la inte-
racción entre éstas dos variables.
Para visualizar los patrones de composi-
ción y abundancia de la comunidad se realizó
un análisis de Escalamiento Multidimensional
no Métrico (NMDS), una técnica multivariante
que representa en un espacio geométrico las
afinidades entre las especies y las parcelas
evaluadas (Oksanen et al., 2019). En el NMDS
se utilizó la matriz de abundancia de las espe-
cies y el índice de Bray-Curtis como medida
de distancia. Adicionalmente, en el gráfico se
sobrepusieron los vectores calculados de las
variables ambientales (altitud, precipitación y
temperatura) para observar su correlación con
la composición y abundancia, con la función
envfit del paquete vegan (Oksanen et al., 2019)
utilizando 1 000 permutaciones. En todos los
análisis se usó un valor de significancia donde
α = 0.05. Todos los análisis se realizaron con el
programa R (R Core Team, 2021).
RESULTADOS
Composición florística: Se censaron
4 021 individuos de árboles que corresponden
a 220 especies, 114 géneros y 60 familias
(Apéndice digital 1). Del total de especies, tres
quedaron asignadas como morfoespecies por
su dificultad para determinar la especie. Las
familias con mayor riqueza de especies fueron:
Rubiaceae con 22, Lauraceae (20) y Fagaceae
(16). A nivel de género, destacan: Quercus con
16 especies, Ocotea (8) y Arachnothryx y Pru-
nus (con siete especies cada una).
Diversidad alfa: El promedio de la rique-
za de especies (0D) fue de 25.5 ± 6.9 (desvia-
ción estándar). Hay diferencias significativas
en los promedios de riqueza entre los sitios (F4,
35 = 3.219, P < 0.05), aunque únicamente entre
El Triunfo y Pico de Loro (P < 0.05; Fig. 2A).
El promedio para 1D (exponencial del índice de
Shannon) fue de 15.8 ± 5.0 y para 2D (inverso
del índice de Simpson) de 11.0 ± 3.8 especies.
En ambos parámetros no se encontraron dife-
rencias estadísticas entre los sitios (1D: F4, 35
= 1.036, P = 0.403, Fig. 2B; 2D: F4, 35 = 0.483,
P = 0.507, Fig. 2C). Los análisis con modelos
de regresión simple indican una ligera relación
entre 0D y el gradiente altitudinal, con una
reducción de la riqueza hacia las partes más
elevadas (Tabla 2; R2 = 0.12, P = 0.03). No se
detectó relación de 0D, 1D y 2D con la tempe-
ratura y precipitación, y entre 1D y 2D con la
altitud (P > 0.05, en todos los casos; Tabla 2).
7
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 71: e50771, enero-diciembre 2023 (Publicado May. 04, 2023)
TABLA 2 / TABLE 2
Resultados de los modelos de regresión simple para determinar si hay relación entre las variables ambientales y
gradiente altitudinal sobre los parámetros de diversidad verdadera o números de Hill, área basal (m2 ha-1) y densidad de
árboles (individuos ha-1). / Results of the simple regression models to determine whether there is a relationship between
environmental variables and elevational gradient on true diversity parameters or Hill numbers, basal area (m2 ha-1) and tree
density (individuals ha-1).
Variable de respuesta Intercepto Pendiente R2P
0D Altitud 60.156647 -0.018873 0.12 0.03*
Temperatura 6.8561 0.972 0.03 0.27
Precipitación 30.662980 -0.002449 0.03 0.27
1D Altitud 32.61628 -0.00885 0.04 0.20
Temperatura 16.81773 -0.04159 0.001 0.95
Precipitación 14.404153 0.000690 0.004 0.68
2D Altitud 19.798398 -0.004439 0.02 0.43
Temperatura 18.2508 -0.3660 0.01 0.5
Precipitación 7.122529 0.001831 0.05 0.18
Densidad Altitud 2591.1060 -0.8471 0.10 0.04*
Temperatura$4.80513 0.11126 0.18 0.006*
Precipitación$7.738e+00 -3.680e-04 0.32 0.0001*
Área basal Altitud -65.10915 0.06438 0.15 0.01*
Temperatura 126.805 -3.864 0.06 0.14
Precipitación 80.303863 -0.010444 0.07 0.11
$Se aplicó un logaritmo natural a la variable de respuesta para normalizar los residuales. * indica diferencias significativas
(P < 0.05). / $A natural logarithm was applied to the response variable to normalize the residuals. * indicates significant
difference (P < 0.05).
Fig. 2. Promedios y error estándar de tres parámetros de diversidad verdadera o números de Hill en cinco sitios de bosque
de niebla en la Sierra Madre de Chiapas, México. La diversidad está representada por: A. 0D = riqueza observada, B. 1D
= especies comunes, C. 2D = especies dominantes. Letras diferentes indican diferencias significativas de acuerdo con una
prueba pareada de Tukey (P < 0.05). Leyendas: Sep = La Sepultura, Pij = Pijijiapan, Tri = El Triunfo, Pic = Pico de Loro,
Tac = Tacaná. / Fig. 2. Averages and standard error of three parameters of true diversity or Hill numbers, at five sites of the
Sierra Madre de Chiapas cloud forest, Mexico. Diversity is represented by A. 0D = observed richness, B. 1D = common
species, C. 2D = dominant species. Different letters indicate significant differences, according to the Tukey pairwise test (P
< 0.05). Legend: Sep = La Sepultura, Pij = Pijijiapan, Tri = El Triunfo, Pic = Pico de Loro, Tac = Tacaná.
8Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 71: e50771, enero-diciembre 2023 (Publicado May. 04, 2023)
Estructura: La densidad promedio fue
de 1 005.25 individuos ha-1 (DE = 327.41). La
parcela con la mayor densidad fue La Sepultura
(1 770 individuos ha-1) y la de menor densidad
El Triunfo (520 individuos ha-1). La densidad
promedio de individuos fue diferente estadís-
ticamente entre los sitios (F4, 35 = 5.009, P <
0.01, Fig. 3A). Las diferencias se detectaron
entre los sitios Pijijiapan vs. Tacaná y Pico de
Loro vs. Tacaná (P < 0.05, en ambos casos).
Los modelos de regresión simple indican que
la densidad de árboles se incrementa hacia las
partes altas (R2 = 0.10, P = 0.04, Tabla 2) y con
una reducción en la temperatura (R2 = 0.18, P <
0.01), y se incrementa también con una mayor
precipitación (R2 = 0.32, P < 0.001).
El sitio con la mayor cobertura de área
basal fue El Triunfo, disminuyendo los valores
hacia los sitios de ambos extremos geográficos
(noroeste y sureste). El promedio de área basal
fue de 55.4 m2 ha-1 (DE = 20.45), la parcela
con el valor más elevado se localizó en El
Triunfo (107.24 m2 ha-1) y la de menor área
basal fue una de las de Tacaná con 52 m2 ha-1.
El ANDEVA indica que hay diferencias en los
promedios de área basal (F4, 35 = 12.76, P <
0.001). Las diferencias se detectaron entre los
sitios La Sepultura vs. El Triunfo, Pijijiapan vs.
El Triunfo, El Triunfo vs Tacaná, Pico de Loro
vs. Tacaná (P < 0.05, en todos los casos, Fig.
3B). En los análisis de regresión, únicamente
se detectó una leve relación positiva, pero sig-
nificativa, entre la altitud y el área basal (R2 =
0.15, P = 0.01, Tabla 2).
Disimilitud y análisis multivariado: Los
valores pareados de disimilitud indican una alta
diferenciación en la composición de especies
dentro y entre los sitios (Tabla 3). Las parcelas
del Tacaná fueron las que tuvieron una mayor
diferenciación en su composición. En el grá-
fico biplot de ordenación (NMDS) se observa
que las parcelas se distinguen claramente por su
composición entre los sitios, formando grupos
bien definidos (Fig. 4). El análisis de PERMA-
NOVA indica una relación entre la composi-
ción de especies con la altitud –temperatura–,
precipitación y la interacción entre éstas (P
< 0.01, en todos los casos, Tabla 4), estas en
conjunto explican 24 % de la variación total.
Fig. 3. Promedios y error estándar de las variables estructurales en cinco sitios de bosque de niebla en la Sierra Madre de
Chiapas, México. A. Densidad de individuos. B. Área basal. Letras diferentes indican diferencias significativas de acuerdo
con una prueba pareada de Tukey (P < 0.05). Leyendas: Sep = La Sepultura, Pij = Pijijiapan, Tri = El Triunfo, Pic = Pico de
Loro, Tac = Tacaná. / Fig. 3. Averages and standard error of the structural variables at five sites of Chiapas´ Sierra Madre
cloud forest, Mexico. A. Density of individuals. B. Basal area. Different letters indicate significant differences, according
to the Tukey pairwise test (P < 0.05). Legend: Sep = La Sepultura, Pij = Pijijiapan, Tri = El Triunfo, Pic = Pico de Loro,
Tac = Tacaná.
9
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 71: e50771, enero-diciembre 2023 (Publicado May. 04, 2023)
La precipitación presenta el valor de varianza
ligeramente más alto (10 %) que la altitud.
DISCUSIÓN
Patrones de diversidad alfa: En este estu-
dio se evaluaron los patrones de variación en
diversidad y estructura de especies arbóreas del
bosque de niebla en aproximadamente 200 km
en la Sierra Madre de Chiapas. Los valores de
los parámetros de diversidad alfa son relativa-
mente altos. Sin embargo, no es posible hacer
una comparación detallada con otras regiones
montañosas, principalmente de México y Cen-
troamérica, por las discrepancias en los méto-
dos de muestreo y procedimientos analíticos.
Con esta premisa, la diversidad alfa a nivel de
parcela en este estudio es similar a los valores
detectados (0D = 20-30) en los bosques de la
parte central de Veracruz, México (Toledo-
Garibaldi & Williams-Linera, 2014; Williams-
Linera et al., 2013), superior a los detectados
en la Altiplanicie de Chiapas (con un promedio
de 13.3 especies; Cayuela et al., 2006) y en
el occidente de Jalisco (0D = 10-20 especies;
Guerrero-Hernández et al., 2019), ambos en
TABLA 3 / TABLE 3
Comparación pareada de la diversidad beta (índice de Bray-Curtis) dentro y entre los sitios evaluados. Se muestran los
valores promedios y la desviación estándar. / Pairwise comparison of beta diversity (Bray-Curtis index) within and between
evaluated sites. Average values and standard deviation are shown
Sitio La Sepultura Pijijiapan El Triunfo Pico de Loro Tacaná
La Sepultura 0.71 ± 0.13
Pijijiapan 0.87 ± 0.07 0.68 ± 0.09
El Triunfo 0.92 ± 0.04 0.87 ± 0.05 0.69 ± 0.10
Pico de Loro 0.89 ± 0.07 0.84 ± 0.06 0.89 ± 0.05 0.71 ± 0.12
Tacaná 0.96 ± 0.03 0.92 ± 0.05 0.94 ± 0.05 0.94 ± 0.05 0.78 ± 0.12
Los valores de referencia son: 0 = similitud total, 1 = diferencia total. / Reference values: 0 = total similarity, 1 = totally
different.
Fig. 4. Biplot de un Escalamiento Multidimensional no Métrico (NMDS) para observar las proximidades entre los sitios y
parcelas, y sus relaciones con las variables ambientales evaluadas para la Sierra Madre de Chiapas, México. / Fig. 4. Biplot
of Non-metric Multidimensional Scaling (NMDS) to observe proximities between sites and plots and their relationship to
the evaluated environmental variables in the Sierra Madre de Chiapas, México.
10 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 71: e50771, enero-diciembre 2023 (Publicado May. 04, 2023)
México; y menor a los encontrados en los
Andes ecuatorianos, con una riqueza de 58 a
120 especies por 0.1 ha (considerando tallos >
2.5 cm DAP; Wilson & Rhemtulla, 2018).
Respecto a la variación en la diversidad
alfa entre los sitios de estudio, con excepción
del parámetro 0D (riqueza de especies), en 1D
y 2D los valores fueron homogéneos, lo cual ha
sido poco reportado en otras regiones montaño-
sas con bosque de niebla, incluyendo estudios
sin una variación altitudinal tan amplia (< 1 000
m) como en Brasil (Moreira et al., 2021) y
Ecuador (Myster, 2017), aunque se ha encon-
trado esta tendencia similar en un estudio reali-
zado en la región centro del estado de Veracruz,
México, que incluye una variación altitudinal
mayor a 1 000 m (Williams-Linera et al., 2013).
Sin embargo, cuando las comunidades de
bosque de niebla se distribuyen en condiciones
de poca variación ambiental, principalmente de
factores asociados a la topografía y de varia-
bles ambientales como la temperatura local,
parece haber poca variación en la diversidad
alfa de árboles. Esto contrasta con la tendencia
generalizada de cambios en la diversidad con
relación al gradiente altitudinal y las varia-
bles climáticas (Körner, 2007; Rahbek, 1995,
2005), que promueven una mayor heterogenei-
dad del bosque de niebla (Moreira et al., 2021;
Williams-Linera, 2002).
Patrones de estructura: Aún persis-
ten controversias sobre el efecto de factores
ambientales en los patrones estructurales del
bosque de niebla. Los resultados de este estudio
coinciden con otros en que la densidad de tallos
disminuye con la altitud (Guerrero-Hernández
et al., 2019), mientras que el área basal se
incrementa (Alrutz et al., 2022; Guerrero-Her-
nández et al., 2019; Lieberman et al., 1996).
Aunque también se encontrado otros patrones,
como una tendencia unimodal de la densidad
(Guerrero-Hernández et al., 2019) y la ausen-
cia de cambios en los parámetros estructurales
(Schwarzkopf et al., 2011). Esto sugiere res-
puestas particulares a factores ambientales,
topográficos y, principalmente, de alteración
natural y antrópico de cada sitio.
Las diferencias en la densidad entre los
sitios, y en particular de aquellas que presen-
taron una mayor densidad, principalmente Pico
de Loro, pueden deberse a los posibles efectos
de disturbios naturales y humanos. Las parcelas
en Pico de Loro fueron las únicas en donde se
observó la presencia de extracción de madera
(tocones) y de leña (ramas cortadas): en cinco
parcelas se contabilizaron en total 25 tocones:
promedio del diámetro = 27.6 cm, desviación
estándar = 29.8. En este sitio, los remanentes
de bosque son escasos y están próximos a áreas
de cultivo de café y del poblado principal (ejido
San Juan Panamá, municipio de Escuintla).
Estas actividades de disturbio antropogéni-
co son frecuentes y de magnitud moderada,
que modifican la estructura de los bosques
(Ramírez-Marcial et al., 2001). Principalmente,
la reducción de árboles de diámetros grandes
y la apertura de claros en el dosel que facilita
la germinación y el crecimiento de especies
arbóreas de rápido crecimiento, lo que a su
TABLA 4 / TABLE 4
Análisis de varianza permutacional usando matrices de distancia (PERMANOVA) para evaluar el efecto de variables
ambientales y de la altitud sobre la composición de especies de árboles en cinco sitios de la Sierra Madre de Chiapas.
/ Permutation analysis of variance using distance matrixes (PERMANOVA) to evaluate the effect of environmental and
elevation variables on the composition of tree species at five sites of the Sierra Madre de Chiapas.
Variables R2F P
Precipitación 0.10 4.8990 0.001***
Altitud 0.092 4.3782 0.001***
Altitud * Precipitación 0.05 2.3757 0.001***
Total 0.24
*Indica diferencias significativas: ***P < 0.001. / *Indicates significant differences: ***P < 0.001.
11
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 71: e50771, enero-diciembre 2023 (Publicado May. 04, 2023)
vez incentiva la presencia de árboles de tallas
medianas y pequeñas (Alrutz et al., 2022; Höls-
cher et al., 2010).
En Pijijiapan y La Sepultura también se
encontró una alta densidad de árboles, aunque
en estas zonas no se detectó evidencia de dis-
turbio humano. Sin embargo, aquí predominan
frecuentes e intensos vientos, principalmen-
te entre los meses de noviembre a febrero
(Briones-Salas et al., 2017; Velázquez-Muñoz
et al., 2011), por lo que en estos bosques es
frecuente la caída de árboles lo que conduce
a una menor densidad de árboles gruesos y
altos, y una mayor cantidad de árboles con
diámetros medianos. En el estudio realizado
por Myster (2021) en la Reserva Biológica San
Francisco (Ecuador), aunque no precisa si éste
fue en condiciones totalmente naturales, revela
un incremento en la densidad de árboles del
bosque de niebla de su distribución inferior
altitudinal hacia la parte más elevada (de 1 900
a 2 800 m.s.n.m.), aunque tampoco se plantea si
estos cambios están correlacionados con varia-
bles ambientales. Por lo tanto, no hay todavía
una explicación clara de cómo la densidad se
ve afectada por factores ambientales, pero los
aspectos locales de alteración tanto natural y
humana sí parecen ser importantes.
Las tendencias de área basal muestran un
incremento hacia la parte central de la Sierra
Madre de Chiapas, en El Triunfo. En este sitio
se encontraron los árboles con los DAPs más
grandes (> 140 cm); siete de los diez árboles
más gruesos se encontraron en este sitio. Los
demás sitios presentaron una reducción del área
basal. Son pocos los estudios que han evaluado
el área basal entre diferentes sitios con bosque
de niebla. Los realizados en bosques conserva-
dos han encontrado en general patrones homo-
géneos, incluso en diferentes pisos altitudinales
(Myster, 2021). Cuando los bosques están suje-
tos a perturbaciones se aprecia una reducción
general en las coberturas de área basal (Alrutz
et al., 2022; Hölscher et al., 2010; Ramírez-
Marcial et al., 2001). Lo que sugiere que los
rodales forestales evaluados en El Triunfo es
uno de los sitios mejor conservados de la Sierra
Madre de Chiapas.
Disimilitud y análisis multivariado: La
diversidad beta (disimilitud) es marcadamente
elevada dentro y entre los sitios a lo largo de la
Sierra Madre de Chiapas. Se encontró que una
separación de 40 km, considerando un mismo
cinturón altitudinal, es suficiente para detectar
un cambio drástico en la composición. Con
una diferenciación en los ensambles de espe-
cies, casi de manera completa entre los sitios
más alejados entre sí. Esta tendencia es similar
a otros estudios realizados en otras regio-
nes con bosques de niebla en el Neotropico
(por ejemplo, Moreira et al., 2021; Williams-
Linera, 2002) y particularmente similar a los
resultados de Wilson & Rhemtulla (2018),
quienes encontraron una alta diferenciación
en la composición de especies considerando
sitios de estudios ubicados en mismo cinturón
altitudinal. Esta es una peculiaridad importante
del bosque de niebla, que sugiere que la diver-
sidad beta contribuye de manera importante a
la diversidad regional (Jankowski et al., 2009).
Cuando se incorpora un gradiente ambiental y
climático, las diferencias suelen ser más fuertes
en los cambios en la diversidad beta (Chain-
Guadarrama et al., 2012).
La diferenciación florística observada en
la Sierra Madre de Chiapas puede ser multicau-
sal, incluyendo factores históricos (geológicos
y evolutivos) y recientes (ecológicos). Sobre
todo, al tratar de explicar la mayor separación
entre las parcelas del Tacaná con las de los
otros sitios, como se observa en la ordenación
NMDS. Aunque la Sierra Madre de Chiapas
tiene un mismo origen geológico, se pueden
apreciar ciertos rasgos o características que
pueden definir unidades geológicas más o
menos diferentes: el sitio Tacaná es la única
sub-región que ha tenido actividad volcánica
reciente, lo que puede modificar las propie-
dades de los suelos, por ejemplo, las cenizas
pueden enriquecer los suelos (Graham, 2010;
Müllerried, 1957). Lo que promueve cam-
bios sobre los conjuntos florísticos como se
ha sugerido en otros estudios que describen
la relevancia de la actividad volcánica y su
influencia en la biodiversidad (Dossa et al.,
12 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 71: e50771, enero-diciembre 2023 (Publicado May. 04, 2023)
2013; Montoya et al., 2021). La diferenciación
florística también se debe a factores topográ-
ficos y climáticos (Hu et al., 2020; Rahbek et
al., 2019). En los topográficos, principalmente
el aislamiento “insular” de las montañas (“sky
islands”) o efecto del aislamiento geográfico
que puede dificultar la movilización de las
especies, a pesar de encontrarse en una misma
amplitud altitudinal (Ghalambor et al., 2006;
Janzen, 1967). En los factores climáticos, se
ha documentado un patrón muy notorio en la
Sierra Madre de Chiapas, que implica la (1)
disminución de la precipitación total anual de
sureste a noroeste, y de (2) un incremento de
la estacionalidad (mayor duración de la época
seca y menor precipitación en ésta) de sureste a
noroeste (Martínez-Camilo et al., 2018), lo que
también explica la relevancia de las variables
evaluadas en el análisis de PERMANOVA.
Conservación: Los bosques de niebla de
la Sierra Madre de Chiapas son ecosiste-
mas frágiles para su conservación debido a
las amenazas por cambio de uso de suelo y
otros disturbios humanos relacionados con la
fragmentación de los bosques y los incendios
forestales (Toledo-Aceves et al., 2011). Por lo
que es importante establecer mecanismos que
coadyuven a mantener la representatividad de
esta comunidad vegetal a lo largo de la Sierra
Madre de Chiapas. Esto es importante en tér-
minos de conservación, ya que, con un área
total de muestreo en este estudio, de apenas 4
ha, se documentó 11 % de la riqueza arbórea
estimada para el estado de Chiapas (González-
Espinosa et al., 2004). Ningún sitio en particu-
lar puede servir para identificar sitios de mayor
o menor diversidad arbórea en la Sierra Madre
de Chiapas, ya que todos presentaron más o
menos los mismos niveles. Así mismo, ningún
sitio puede ser representativo del bosque de
niebla, debido a su importante diferenciación
en su composición florística. Por lo tanto, los
esfuerzos de conservación deben ser fortale-
cidos y se debe de considerar en la medida de
lo posible, la variación florística del bosque de
niebla en esta región fisiográfica, incluyendo
áreas que no están sujetas en algún esquema de
conservación (por ejemplo, área natural prote-
gida). Aunque buena parte de esta comunidad
se encuentra en condiciones relativamente bien
conservadas en la región, hay partes que están
sujetas a escenarios críticos de amenaza debido
a la deforestación, fragmentación y cambio
de uso de suelo (Toledo-Aceves et al., 2011),
como se ha observado en Pico de Loro.
Declaración de ética: los autores declaran
que todos están de acuerdo con esta publica-
ción y que han hecho aportes que justifican
su autoría; que no hay conflicto de interés de
ningún tipo; y que han cumplido con todos los
requisitos y procedimientos éticos y legales
pertinentes. Todas las fuentes de financiamien-
to se detallan plena y claramente en la sección
de agradecimientos. El respectivo documento
legal firmado se encuentra en los archivos de
la revista.
AGRADECIMIENTOS
A Derio A. Jiménez López por la elabo-
ración de la figura del área de estudio y por
generar los datos climáticos; a quienes apoya-
ron en campo, especialmente a Angelita López
Cruz, Derio A. Jiménez López, Erika Castillo
Nanga, Manuel Martínez Meléndez, Mario
Carlos Robles Molina, Nayely Martínez Melén-
dez y Juan Galvez; a los ejidos Chiquihuite
(Unión Juárez), Plan de Ayala (Villacorzo),
San Juan Panamá (Escuintla) y Sierra Morena
(Villaflores) que dieron permisos para acceder
a sus terrenos; al personal de las reservas de
la biósferas La Sepultura, El Triunfo, y Volcán
Tacaná por los accesos y el apoyo logístico.
Ver apéndice digital /
See digital appendix - a19v71n1-A1
REFERENCIAS
Alrutz, M., Gómez-Díaz, J. A., Schneidewind, U., Krömer,
T., & Kreft, H. (2022). Forest structural parameters
and aboveground biomass in old-growth and secon-
dary forests along an elevational gradient in Mexi-
co. Botanical Sciences, 100(1), 67–85. https://doi.
org/10.17129/BOTSCI.2855
13
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 71: e50771, enero-diciembre 2023 (Publicado May. 04, 2023)
Andreani, L., & Gloaguen, R. (2016). Geomorphic analysis
of transient landscapes in the Sierra Madre de Chia-
pas and Maya Mountains (northern Central America):
Implications for the North American-Caribbean-
Cocos plate boundary. Earth Surface Dynamics, 4(1),
71–102. https://doi.org/10.5194/esurf-4-71-2016
Briones-Salas, M., Lavariega, M. C., & Moreno, C. E.
(2017). Effects of a wind farm installation on the
understory bat community of a highly biodiverse
tropical region in Mexico. PeerJ, 2017(6), e3424.
https://doi.org/10.7717/peerj.3424
Bruijnzeel, L. A., Kappelle, M., Mulligan, M., & Scate-
na, F. N. (2010). Tropical montane cloud forests:
State of knowledge and sustainability perspectives
in a changing world. In L. A. Bruijnzeel, F. Scate-
na, & L. Hamilton (Eds.), Tropical montane cloud
forests: Science for conservation and management
(pp. 691–740). Cambridge University Press. https://
doi.org/10.1017/CBO9780511778384.074
Cayuela, L., Golicher, D. J., Rey-Benayas, J. M., Gonzá-
lez-Espinosa, M., & Ramírez-Marcial, N. (2006).
Fragmentation, disturbance and tree diversity con-
servation in tropical montane forests. Journal of
Applied Ecology, 43, 1172–1181. https://doi.
org/10.1111/j.1365-2664.2006.01217.x
Chain-Guadarrama, A., Finegan, B., Vilchez, S., & Casa-
noves, F. (2012). Determinants of rain-forest floristic
variation on an altitudinal gradient in southern Costa
Rica. Journal of Tropical Ecology, 28(5), 463–481.
https://doi.org/10.1017/S0266467412000521
Chao, A., Chiu, C. H., & Jost, L. (2014). Unifying species
diversity, phylogenetic diversity, functional diversity,
and related similarity and differentiation measures
through Hill numbers. Annual Review of Ecology,
Evolution, and Systematics, 45(1), 297–324. https://
doi.org/10.1146/annurev-ecolsys-120213-091540
Cortina-Villar, S., Plascencia-Vargas, H., Vaca, R., Schroth,
G., Zepeda, Y., Soto-Pinto, L., & Nahed-Toral, J.
(2012). Resolving the conflict between ecosystem
protection and land use in protected areas of the Sie-
rra Madre de Chiapas, Mexico. Environmental Mana-
gement, 49(3), 649–662. https://doi.org/10.1007/
s00267-011-9799-9
Domínguez-Yescas, R., Vázquez-García, J. A., Muñiz-
Castro, M. Á., Hernández-Vera, G., Salcedo-Pérez,
E., Rodríguez-Pérez, C., & Gallardo-Yobal, S. I.
(2020). Small-scale environmental drivers of plant
community structure and diversity in neotropical
montane cloud forests harboring threatened Magnolia
dealbata in Southern Mexico. Diversity, 12(12), 444.
https://doi.org/10.3390/d12120444
Dossa, G. G. O., Paudel, E., Fujinuma, J., Yu, H., Chu-
tipong, W., Zhang, Y., Paz, S., & Harrison, R. D.
(2013). Factors determining forest diversity and
biomass on a tropical volcano, Mt. Rinjani, Lombok,
Indonesia. PLoS ONE, 8(7), e67720. https://doi.
org/10.1371/journal.pone.0067720
Eller, C. B., Meireles, L. D., Sitch, S., Burgess, S. S.
O., & Oliveira, R. S. (2020). How climate shapes
the functioning of tropical montane cloud forests.
Current Forestry Reports, 6(2), 97–114. https://doi.
org/10.1007/s40725-020-00115-6
Ghalambor, C. K., Huey, R. B., Martin, P. R., Tewksbury, J.
J., & Wang, G. (2006). Are mountain passes higher in
the tropics? Janzen’s hypothesis revisited. Integrative
and Comparative Biology, 46(1), 5–17. https://doi.
org/10.1093/icb/icj003
González-Espinosa, M., Meave, J. A., Lorea-Hernández, F.
G., Ibarra-Manríquez, G., & Newton, A. C. (2011).
The red list of mexican cloud forest trees, fauna and
flora international. Fauna & Flora International.
González-Espinosa, M., Rey-Benayas, J. M., Ramí-
rez-Marcial, N., Huston, M. A., & Golicher, D.
(2004). Tree diversity in the northern Neotro-
pics: Regional patterns in highly diverse Chiapas,
Mexico. Ecography, 27(6), 741–756. https://doi.
org/10.1111/j.0906-7590.2004.04103.x
Graham, A. (2010). Late Cretaceous and Cenozoic history
of Latin American vegetation and terrestrial environ-
ments. Monographs in Systematic Botany from the
Missouri Botanical Garden, 113, 1–618.
Guerrero-Hernández, R., Muñiz-Castro, M. Á., Vázquez-
García, J. A., & Ruiz-Corral, J. A. (2019). Estructura
del bosque mesófilo de montaña y su reemplazo por
bosque de Abies en dos gradientes altitudinales del
occidente de México. Botanical Sciences, 97(3),
301–322. https://doi.org/10.17129/botsci.2206
Hölscher, D., Köhler, L., Kappelle, M., & Leuschner, C.
(2010). Ecology and use of old-growht and recove-
ring montane oak forests in the Cordillera de Tala-
manca, Costa Rica. In L. A. Bruijnzeel, F. N. Scatena,
& S. Hamilton (Eds.), Tropical montane cloud forests
(pp. 610–627). Cambridge University Press.
Hu, A., Wang, J., Sun, H., Niu, B., Si, G., Wang, J., Yeh,
C. F., Zhu, X., Lu, X., Zhou, J., Yang, Y., Ren, M.,
Hu, Y., Dong, H., & Zhang, G. (2020). Mountain
biodiversity and ecosystem functions: interplay bet-
ween geology and contemporary environments. ISME
Journal, 14(4), 931–944. https://doi.org/10.1038/
s41396-019-0574-x
Jankowski, J. E., Ciecka, A. L., Meyer, N. Y., & Rabe-
nold, K. N. (2009). Beta diversity along envi-
ronmental gradients: implications of habitat
specialization in tropical montane landscapes. Jour-
nal of Animal Ecology, 78(2), 315–327. https://doi.
org/10.1111/j.1365-2656.2008.01487.x
Janzen, D. H. (1967). Why mountain passes are higher
in the tropics. The American Naturalist, 101(919),
233–249. https://doi.org/10.1086/282487
14 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 71: e50771, enero-diciembre 2023 (Publicado May. 04, 2023)
Jiménez-Paz, R., Worthy, S. J., Valencia, R., Pérez, Á.
J., Reynolds, A., Barone, J. A., & Burgess, K. S.
(2021). Tree community composition, structure and
diversity along an elevational gradient in an Andean
forest of Northern Ecuador. Journal of Mountain
Science, 18(9), 2315–2327. https://doi.org/10.1007/
s11629-020-6479-3
Jost, L. (2006). Entropy and diversity. Oikos, 113, 363–375.
https://doi.org/10.1111/j.2006.0030-1299.14714.x
Jost, L. (2007). Partitioning diversity into independent
alpha and beta components. Ecology, 88(10), 2427–
2439. https://doi.org/10.1890/06-1736.1
Karger, D. N., Conrad, O., Böhner, J., Kawohl, T., Kreft, H.,
Soria-Auza, R. W., Zimmermann, N. E., Linder, H. P.,
& Kessler, M. (2017). Climatologies at high resolu-
tion for the earth’s land surface areas. Scientific Data,
4, 170122. https://doi.org/10.1038/sdata.2017.122
Körner, C. (2007). The use of “altitude” in ecological
research. Trends in Ecology and Evolution, 22(11),
569–574. https://doi.org/10.1016/j.tree.2007.09.006
Lieberman, D., Lieberman, M., Peralta, R., & Hartshorn,
G. R. (1996). Tropical forest structure and compo-
sition on a large-scale altitudinal gradient in Costa
Rica. Journal of Ecology, 84(2), 137–152. https://doi.
org/10.2307/2261350
Martínez-Camilo, R., González-Espinosa, M., Ramírez-
Marcial, N., Cayuela, L., & Pérez-Farrera, M. Á.
(2018). Tropical tree species diversity in a moun-
tain system in southern Mexico: local and regional
patterns and determinant factors. Biotropica, 50(3),
499–509. https://doi.org/10.1111/btp.12535
Montoya, E., Matthews-Bird, F., Brooks, S. J., & Gosling,
W. D. (2021). Forests protect aquatic communities
from detrimental impact by volcanic deposits in
the tropical Andes (Ecuador). Regional Environ-
mental Change, 21(2), 53. https://doi.org/10.1007/
s10113-021-01783-1
Moreira, B., Villa, P. M., Alvez-Valles, C. M., & Carvalho,
F. A. (2021). Species composition and diversity of
woody communities along an elevational gradient in
tropical Dwarf Cloud Forest. Journal of Mountain
Science, 18(6), 1489–1503. https://doi.org/10.1007/
s11629-020-6055-x
Müllerried, F. K. (1957). Geología de Chiapas. Gobierno
del Estado de Chiapas.
Myster, R. W. (2017). Gradient (elevation) vs. disturbance
(agriculture) effects on primary cloud forest in Ecua-
dor: floristics and physical structure. New Zealand
Journal of Forestry Science, 47(1), 3. https://doi.
org/10.1186/s40490-016-0085-8
Myster, R. W. (2021). Introduction. In R. W. Myster (Ed.),
The Andean Cloud Forest (pp. 1–24). Springer Natu-
re. https://doi.org/10.1007/978-3-030-57344-7
Navarrete, D., Méndez, D., Flamenco, A., & Alba, P.
(2010). Situación actual, fragmentación, áreas prio-
ritarias de conservación y principales amenazas del
bosque mesófilo de Chiapas. En M. A. Pérez-Farrera,
C. Tejeda-Cruz, & E. Silva-Rivera (Eds.), Los bos-
ques mesófilos de montaña en Chiapas: Situación
actual, diversidad y conservación (pp. 295–326).
Universidad de Ciencias y Artes de Chiapas.
Oksanen, J., Blanchet, F. G., Friendly, M., Kindt, R.,
Legendre, P., McGlinn, D., Minchin, P. R., O’Hara, R.
B., Simpson, G. L., Solymos, P., Stevens, M. H. H.,
Szoecs, E., & Wagner, H. (2019). Vegan: Community
ecology package. R package version 2.5-2. https://
cran.r-project.org/web/packages/vegan/vegan.pdf
R Core Team. (2021). R: A language and environment
for statistical computing. R Foundation for Statiscal
Computing, Vienna, Austria. https://www.R-project.
org
Rahbek, C. (1995). The elevational gradient of species rich-
ness: a uniform pattern? Ecography, 18(2), 200–205.
https://doi.org/10.1111/j.1600-0587.1995.tb00341.x
Rahbek, C. (2005). The role of spatial scale and the
perception of large-scale species-richness pat-
terns. Ecology Letters, 8(2), 224–239. https://doi.
org/10.1111/j.1461-0248.2004.00701.x
Rahbek, C., Borregaard, M. K., Antonelli, A., Colwell, R.
K., Holt, B. G., Nogues-Bravo, D., Rasmussen, C.
M. Ø., Richardson, K., Rosing, M. T., Whittaker, R.
J., & Fjeldså, J. (2019). Building mountain biodiver-
sity: Geological and evolutionary processes. Scien-
ce, 365(6458), 1114–1119. https://doi.org/10.1126/
science.aax0151
Ramírez-Marcial, N., González-Espinosa, M., & Williams-
Linera, G. (2001). Anthropogenic disturbance and tree
diversity in montane rain forests in Chiapas, Mexico.
Forest Ecology and Management, 154(1–2), 311–
326. https://doi.org/10.1016/S0378-1127(00)00639-3
Scatena, F. N., Bruijnzeel, L. A., Bubb, P., & Das, S.
(2010). Setting the stage. In L. A. Bruijnzeel, F. N.
Scatena, & L. S. Hamilton (Eds.), Tropical montane
cloud forests science for conservation and manage-
ment (pp. 38–63). Cambridge University Press.
Schwarzkopf, T., Riha, S. J., Fahey, T. J., & Deglo-
ria, S. (2011). Are cloud forest tree structure and
environment related in the Venezuelan Andes?
Austral Ecology, 36(3), 280–289. https://doi.
org/10.1111/j.1442-9993.2010.02160.x
Toledo-Aceves, T., Meave, J. A., González-Espinosa, M., &
Ramírez-Marcial, N. (2011). Tropical montane cloud
forests: Current threats and opportunities for their
conservation and sustainable management in Mexi-
co. Journal of Environmental Management, 92(3).
https://doi.org/10.1016/j.jenvman.2010.11.007
15
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 71: e50771, enero-diciembre 2023 (Publicado May. 04, 2023)
Toledo-Garibaldi, M., & Williams-Linera, G. (2014). Tree
diversity patterns in successive vegetation types along
an elevation gradient in the Mountains of Eastern
Mexico. Ecological Research, 29(6), 1097–1104.
https://doi.org/10.1007/s11284-014-1196-4
Velázquez-Muñoz, F. A., Martínez, J. A., Chavanne, C.,
Durazo, R., & Flament, P. (2011). Circulación coste-
ra forzada por el viento en el golfo de Tehuantepec,
México. Ciencias Marinas, 37(4), 443–456. https://
doi.org/10.7773/cm.v37i4A.1920
Villaseñor, J. L. (2010). El bosque húmedo de montaña en
México y sus plantas vasculares: catálogo florístico-
taxonómico. Comisión Nacional para el Conocimien-
to y Uso de la Biodiversidad - Universidad Nacional
Autónoma de México.
Williams-Linera, G. (2002). Tree species richness com-
plementarity, disturbance and fragmentation in a
Mexican tropical montane cloud forest. Biodiversity
and Conservation, 11(10), 1825–1843. https://doi.
org/10.1023/A:1020346519085
Williams-Linera, G., Toledo-Garibaldi, M., & Hernández,
C. G. (2013). How heterogeneous are the cloud forest
communities in the mountains of central Veracruz,
Mexico? Plant Ecology, 214(5), 685–701. https://doi.
org/10.1007/s11258-013-0199-5
Wilson, S. J., & Rhemtulla, J. M. (2018). Small montane
cloud forest fragments are important for conserving
tree diversity in the Ecuadorian Andes. Biotropica,
50(4), 586–597. https://doi.org/10.1111/btp.12542
Witt, C., Rangin, C., Andreani, L., Olaez, N., & Mar-
tinez, J. (2012). The transpressive left-lateral Sie-
rra Madre de Chiapas and its buried front in the
Tabasco plain (southern Mexico). Journal of the
Geological Society, 169(2), 143–155. https://doi.
org/10.1144/0016-76492011-024
Worthy, S. J., Jiménez-Paz, R. A., Pérez, Á. J., Reynolds,
A., Cruse-Sanders, J., Valencia, R., Barone, J. A.,
& Burgess, K. S. (2019). Distribution and commu-
nity assembly of trees along an andean elevational
gradient. Plants, 8(9), 7–10. https://doi.org/10.3390/
plants8090326
Yirdaw, E., Starr, M., Negash, M., & Yimer, F. (2015).
Influence of topographic aspect on floristic diversity,
structure and treeline of afromontane cloud forests
in the Bale Mountains, Ethiopia. Journal of Forestry
Research, 26(4), 919–931. https://doi.org/10.1007/
s11676-015-0155-4
