464 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 70: 464-481, January-December 2022 (Published Jul. 13, 2022)
Diferencias en el tamaño corporal y la abundancia
de peces altoandinos, arriba y abajo de la represa Neusa, Colombia
Esther Julia Olaya-Marín1*,5; https://orcid.org/0000-0002-5819-2477
Ciromar Lemus-Portillo1; https://orcid.org/0000-0002-0889-2010
Monika Cristina Echavarría Pedraza1; https://orcid.org/0000-0001-7684-5673
Oscar Andrés Chaparro García1; https://orcid.org/0000-0003-1322-6394
Camilo Andrés Roa-Fuentes2; https://orcid.org/0000-0002-4461-8019
Sergio Salazar-Galán3, 4; https://orcid.org/0000-0003-2463-1790
Miguel Barrios Peña5; https://orcid.org/0000-0002-7289-7887
1. Vicerrectoría de Investigaciones, Universidad Manuela Beltrán, Av. Circunvalar 60-00, Bogotá, Colombia;
estherjuliaolaya@gmail.com (*Correspondencia); ciromar.lemus@gmail.com; monikepe@hotmail.com;
oscarandreschaparrog@gmail.com
2. Escuela de Ciencias Biológicas, Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia, Avenida Central del Norte
39-115, Tunja, Boyacá, Colombia; camilo.roa@gmail.com
3. Grupo de Investigación en Ingeniería de Recursos Hídricos, Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogotá,
Colombia; ansalazarga@unal.edu.co
4. Grupo de Investigación de Modelación Hidrológica y Ambiental, Universitat Politècnica de València, Valencia,
España.
5. Facultad de Ingeniería Forestal, Universidad del Tolima, Barrio Santa Helena, Ibagué, Colombia;
mibarrios@ut.edu.co
Recibido 21-I-2022. Corregido 06-V-2022. Aceptado 29-VI-2022.
ABSTRACT
Differences in body size and abundance of high Andean fishes,
above and below the Neusa dam, Colombia
Introduction: Tropical rivers are increasingly being affected by fragmentation and regulation; and, in Colombia,
dams are known to endanger endemic fishes through, among others, limited migration and reduced availability
of sediment-based feeding networks. However, knowledge of native ichthyofauna affected by dams in high
Andean rivers is still incipient.
Objective: To assess the effects of the Neusa dam on the ichthyofauna.
Methods: We compared two rivers’ sections, one above and one below the dam with the Richter IHA System,
we sampled three 100 m long transects in each section, every two months, between 2017 and 2019. The fishes
were returned to the river after body measurements.
Results: We collected 729 individuals from five families; Trichomycterus bogotense were smaller under
the dam; Oncorhynchus mykiss was smaller and less abundant; and there were no differences for Grundulus
bogotensis and Eremophilus mutisii. Independently of climatic factors, O. mykiss and G. bogotensis were more
abundant above the dam, and E. mutisii and T. bogotense under the dam.
Conclusion: The five fish species differed in how the populations differed above and under the dam, suggesting
that some are benefited by the dam, while others become smaller and less abundant.
Key words: endemic species; reservoir; flow regulation; indicators of hydrologic alteration; Andean streams.
https://doi.org/10.15517/rev.biol.trop.2022.49776
ECOLOGÍA ACUÁTICA
465
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 70: 464-481, January-December 2022 (Published Jul. 13, 2022)
El régimen natural de flujo de agua y sedi-
mentos es uno de los factores más importantes
para la toma de decisiones en la gestión inte-
grada de ecosistemas dulceacuícolas, ya que
influye en la distribución y abundancia de
especies y regula la integridad ecológica en
los sistemas fluviales al condicionar caracte-
rísticas fisicoquímicas como la temperatura
del agua y la geomorfología del cauce y las
riberas, que en consecuencia modifica la diver-
sidad de hábitats (Poff et al., 1997; Wohl et
al., 2015). Por ello, es ampliamente aceptado
que el régimen natural de caudales, conside-
rando sus atributos de magnitud, frecuencia
de ocurrencia, duración, estacionalidad y tasa
de cambio, es el principal determinante en la
estructura y funcionamiento del sistema fluvial
(Merrit et al., 2010). Algunas de las principales
alteraciones significativas del régimen natural
de flujo de agua y sedimentos son: por un lado,
la fragmentación de la red de drenaje por la
construcción de presas, al introducir barreras
artificiales que rompen la continuidad del flujo
de agua, sedimentos y nutrientes (Fitzgerald et
al., 2018; Ward et al., 2002); por otro, la regu-
lación de dichos flujos por la generación de
embalses y las reglas de operación asociados a
su explotación (Costa et al., 2012). Lo anterior
tiene, entre otras consecuencias negativas, la
imposibilidad de cerrar el ciclo biológico en
el caso de especies migratorias, cambios en
las redes alimentarias, el flujo de nutrientes,
calidad del agua, y los regímenes térmicos
(O’Mara et al., 2021), así como el patrón de
variabilidad interanual e intra-estacional de los
caudales (Tranmer et al., 2018).
A nivel global la proporción de ríos libres
está declinando rápidamente (Poff, 2019), sien-
do los ríos tropicales los principales afectados
por su fragmentación y regulación (Aguirre et
al., 2021; Anderson et al., 2018). Alrededor
del 48 % de los grandes ríos del mundo están
regulados (Schneider & Petrin, 2017), cifra que
podría aumentar al 93 % en el 2030 (Budden-
dorf et al., 2017), situación que afectaría con-
siderablemente el funcionamiento ecológico y
la biodiversidad de ríos, humedales, llanuras
de inundación y estuarios de todo el mundo
(Poff, 2019; Schinegger et al., 2012; Tockner
et al., 2010).
Actualmente, la conservación de los recur-
sos en ríos regulados depende cada vez más
de la manera como éstos son gestionados
para restaurar y proteger el funcionamiento
ecológico del ecosistema acuático (Angarita
& Delgado, 2016; Angarita et al., 2018) e
incluso los sistemas acuáticos en muchas oca-
siones son protegidos indirectamente, ya que
los planes de conservación generalmente son
elaborados para organismos terrestres y los
cuerpos de agua terminan siendo los límites
políticos de estas áreas. Por otra parte, si bien
desde el ámbito científico se ha avanzado en
el conocimiento de los efectos de las represas
sobre los ecosistemas acuáticos, hay lugares en
el mundo donde el poco o deficiente conoci-
miento sobre la biodiversidad se convierte en
un reto para una adecuada toma de decisiones
(Harper et al., 2021), como es el caso del neo-
trópico, donde convergen dichos factores: los
ríos son los principales focos de expansión de
hidroeléctricas y albergan los más altos gra-
dos de biodiversidad, pero a su vez hay poca
información sobre los efectos de este tipo de
alteraciones en el régimen natural del caudal y
los ecosistemas acuáticos.
En Colombia, existen algunos estudios
que evidencian los efectos de la operación de
los embalses en la macrocuenca Magdalena-
Cauca. Por ejemplo, Carvajal-Quintero (2017)
encontraron, entre otros aspectos, que las espe-
cies endémicas de peces dulceacuícolas están
en mayor riesgo de extinción que las no-endé-
micas. Así mismo, Angarita et al. (2018) resal-
tan que las represas han producido alteraciones
significativas de múltiples procesos vitales para
la salud de las llanuras inundables de la parte
baja de la macrocuenca del Magdalena-Cauca,
en particular con la pérdida de conectividad se
modifican y/o afectan los procesos de migra-
ción de especies potamodromas (56 %) y un
decrecimiento en el transporte de sedimentos
(39 %). Por otra parte, Martínez-Toro et al.
(2021) realizaron un estudio de peces en áreas
altoandinas modificadas cuyos resultados mos-
traron que la riqueza de especies fue mayor en
466 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 70: 464-481, January-December 2022 (Published Jul. 13, 2022)
los ríos, mientras que en el embalse dominaron
las especies no nativas.
En relación con la región altoandina de
Colombia, los embalses se han construido para
múltiples propósitos (e.g. control de inundacio-
nes, riego, suministro de agua, generación de
energía hidroeléctrica), pero el conocimiento
de la influencia de éstos sobre la alteración
de caudales y su impacto en las comunidades
hidrobiológicas es insuficiente (Martinez-Toro
et al., 2021). Dicho desconocimiento es una
limitación importante para la formulación de
estrategias de conservación de las especies
piscícolas endémicas, teniendo en cuenta que
la mayoría de los ríos altoandinos presentan
un avanzado proceso de deterioro ambiental a
causa de la contaminación, pérdida de conecti-
vidad, degradación de hábitats e introducción
de especies (Restrepo et al., 2015). Dado este
escenario, se requieren investigaciones que
provean información para apoyar la toma de
decisiones dirigidas a la gestión sostenible
de la biodiversidad acuática altoandina, par-
ticularmente de especies endémicas, por su
importancia a nivel económico, histórico y
cultural (Ministerio de Ambiente y Desarrollo
Sostenible, 2017; Mojica et al., 2012).
Este estudio representa un avance en el
conocimiento de la afectación de los embalses
a los ecosistemas dulceacuícolas en la región
altoandina, y en particular, aborda las afecta-
ciones de la pérdida de conectividad sobre las
especies de peces de estos ecosistemas, par-
tiendo de un caso de estudio en Colombia. Por
lo tanto, se tienen como objetivos: i) evaluar la
alteración en el régimen natural de flujo del río
Neusa (macrocuenca del Magdalena-Cauca)
por efecto de la presa y su embalse; y ii) com-
parar la abundancia, longitud total y peso de
la ictiofauna nativa e introducida en dos seg-
mentos del río Neusa, uno en régimen natural
y otro en régimen alterado. Los resultados de
este estudio son novedosos considerando el
tipo de hábitat (sistemas lóticos altoandinos) y
las especies analizadas, respecto de las posibles
alteraciones producidas por un embalse cons-
truido en los años 50 del siglo pasado.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio: El Neusa es un río altoan-
dino y forma parte de la cabecera de la Subzona
Hidrográfica (SZH) “Río Bogotá”, pertene-
ciente a la Zona Hidrográfica (ZH) “Alto Mag-
dalena” y a su vez al Área Hidrográfica (AH)
o macrocuenca del “Magdalena-Cauca” (Ins-
tituto de Hidrología, Meteorología y Estudios
Ambientales, 2013); su cuenca hidrográfica es
alimentada por los ríos Cubillos (río Salitre y
Guandoque) y el río Checua. La cuenca tiene
un área de drenaje de 433.6 km2 y su cauce
principal cuenta con una longitud aproximada
de 40.38 km (Corporación Autónoma Regional
de Cundinamarca, 2019). En la parte alta se
encuentra el embalse del Neusa, construido a
mediados del siglo XX y cuya funcionalidad es
la de prevenir inundaciones en la “Sabana de
Bogotá”, regulando los caudales para el abaste-
cimiento de agua de los municipios de Cogua y
Zipaquirá (Fig. 1), la distancia del nacimiento
del río Neusa al embalse es de 13.32 km. En
su zona noroccidental, la cuenca del río Neusa
presenta valores medios anuales de precipita-
ción que fluctúan de 1 200 a 1 300 mm y, en su
parte baja tiene valores medios anuales entre
400 y 500 mm (Corporación Autónoma Regio-
nal de Cundinamarca, 2019). En la cuenca, la
temperatura media es de aproximadamente 10
°C y la distribución temporal de los caudales
es al igual que la de la precipitación, de tipo
bimodal (Corporación Autónoma Regional de
Cundinamarca, 2019).
Selección de segmentos: Para evaluar la
alteración en el régimen natural de flujo por
efecto de la represa y su embalse, se esta-
blecieron dos segmentos de estudio, uno por
cada condición del régimen del río (Fig. 1).
El segmento uno está ubicado aguas arriba del
embalse a una distancia de 8.85 km a 3 263
m.s.n.m, y es el asumido como representativo
del régimen natural del río Neusa; el segmento
dos, localizado aguas abajo del embalse a una
distancia de 10.64 km a 2 574 m.s.n.m., presen-
ta un régimen de caudales alterado por efecto
de la regulación del embalse (Fig. 1).
467
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 70: 464-481, January-December 2022 (Published Jul. 13, 2022)
Análisis de la alteración en el régimen
natural de flujo: En este estudio, se utilizó el
método de Indicadores de Alteración Hidroló-
gica (IHA, por sus siglas en inglés) de Richter
et al. (1996) para evaluar el grado de cambios
inducidos en el régimen natural de flujo. El
IHA se ha utilizado ampliamente para definir
cuantitativamente el comportamiento del régi-
men hidrológico de un río y para evaluar los
efectos eco-hidrológicos de la alteración del
régimen de caudales por actividades antrópi-
cas, principalmente las asociadas a represas
(e.g. Butchart-Kuhlmann et al., 2018).
El IHA incluye 34 parámetros para carac-
terizar los atributos estadísticos de los principa-
les componentes del régimen de flujo que son
relevantes desde el punto de vista del funciona-
miento ecosistémico (e.g. magnitud, frecuencia
de ocurrencia, duración, estacionalidad y tasa
de cambio) (Mathews & Richter, 2007). El
total de parámetros está agrupado en cinco
componentes ambientales del flujo (EFC, por
su sigla en inglés): caudales extremadamente
bajos (caudales igual o menor al percentil 10
de los caudales bajos diarios); caudales bajos
(caudales iguales o menores al percentil 50 de
los caudales diarios);pulsos de caudal alto (cau-
dales superiores al percentil 75 de los caudales
diarios); pequeñas crecidas (caudal con período
de retorno de 2 años; grandes crecidas (caudal
con período de retorno de 10 años).
Las EFC deben mantenerse a lo largo del
año para que se conserve la integridad ecoló-
gica del sistema fluvial (The Nature Conser-
vancy, 2009). Dicho enfoque de EFC, permite
identificar el grado de alteración hidrológica
del régimen de flujo en un mismo segmento,
tramo o sitio de observación en diferentes
temporalidades, o establecer el grado de altera-
ción entre segmentos y con ello avanzar hacia
el establecimiento de unos requerimientos de
caudal ambiental para conservar o restaurar
especies de especial interés.
Fig. 1. Cuenca del río Neusa en Colombia, con detalle de los seis (6) tramos de muestreo.
Fig. 1. Neusa River basin in Colombia, with detail of the six (6) sampling stations.
468 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 70: 464-481, January-December 2022 (Published Jul. 13, 2022)
En este trabajo las EFC fueron empleadas
para comparar un segmento del río Neusa en
régimen natural de caudales y otro en régi-
men alterado, utilizando para ello una serie
hidrológica de caudales diarios de 20 años
(desde 1997 hasta el 2017) de la red de moni-
toreo hidrometeorológico de la Corporación
Autónoma Regional de Cundinamarca - CAR.
Los parámetros de las EFC se calcularon uti-
lizando el programa Indicators of Hydrologic
Alteration en su versión 7.1 (para conocer más
información del método utilizado por el IHA,
consultar The Nature Conservancy, 2009). El
régimen hidrológico natural del segmento uno
se determinó con base en la serie de caudales
diarios registrados en la estación limnimétrica
El Volador, la cual se encuentra aguas arriba
del embalse El Neusa (Fig. 1). Por otro lado,
el régimen alterado por efecto de la regulación
impuesta por el embalse en el segmento dos,
se determinó con la información hidrométrica
diaria de la estación limnimétrica Puente Carre-
tera (Fig. 1).
Las áreas drenantes de las estaciones El
Volador y Puente Carretera difieren en 114.
26 km2, ya que la primera tiene 65.18 km2 y
la segunda 179.44 km2, lo cual implica que
el orden de magnitud de los caudales en el
segmento alterado depende no solo del efecto
regulador del embalse sino del área de cuenca
aportante. Por lo cual, se hace necesario trans-
formar los valores de caudal en ambos segmen-
tos para eliminar su dependencia respecto a las
unidades de medida y así ser comparables. De
tal modo que, la transformación aplicada a cada
parámetro de magnitud de caudal corresponde
a la división entre el valor del parámetro y la
mediana multianual del caudal diario en cada
segmento. Finalmente, el grado de alteración
hidrológica (AH) para cada uno de los 34 pará-
metros EFC se calculó a través de la siguiente
expresión (Souter, 2017):
Donde, AHi es el grado de alteración
hidrológica del parámetro EFC i del régimen
alterado con relación al régimen natural, para
i = 1,2,…34.
Monitoreo y caracterización de la ictio-
fauna: Se establecieron seis tramos de mues-
treo de monitoreo hidrobiológico, tres por
cada condición hidrológica: natural y alterada
(Fig. 1). Cada tramo correspondía a 100 m
de extensión. Todos los tramos fueron mues-
treados cada dos meses entre el 2017 y 2019,
abarcando tres periodos climáticos diferentes
(lluvia, estiaje y transición). Cada tramo de
estudio fue aislado usando redes de bloqueo
con la finalidad de realizar una aproximación a
una población cerrada (Alexiades & Encalada,
2017; Ortega et al., 2014). Una vez aislado,
se utilizó un equipo de pesca eléctrica portátil
con múltiples pasadas (Alexiades & Encalada,
2017). Se utilizó pesca eléctrica por ser un
método poco selectivo y apropiado para el
muestreo de la ictiofauna de sistemas lóticos
altoandinos (Alexiades & Encalada, 2017).
A cada ejemplar capturado se le tomaron
medidas de peso y longitud total; se registró la
abundancia por especie y finalmente todos los
individuos fueron liberados. Previo a la mani-
pulación, todos los ejemplares fueron sedados
con una solución de eugenol a una concen-
tración entre el 5 y 10 %; se utilizaron claves
especializadas para la identificación en campo
hasta nivel de especie (Maldonado-Ocampo et
al., 2005). No se depositaron ejemplares testigo
por tratarse en su mayoría de especies amena-
zadas. La recolectas estuvieron amparadas por
el permiso marco de recolección de especíme-
nes de especies silvestres de la diversidad bio-
lógica con fines de investigación científica no
comercial otorgado por la Corporación Autó-
noma Regional de Cundinamarca, Resolución
0919 del 2017.
Para determinar si había diferencia en la
abundancia, longitud total y peso de la ictio-
fauna se realizaron una serie de pruebas t de
Student con los datos previamente transforma-
dos con raíz cuadrada. Se utilizó raíz cuadrada
para normalizar los datos, sumado a que de esta
manera la abundancia reflejar mejor el papel
de cada especie en el ecosistema que los datos
469
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 70: 464-481, January-December 2022 (Published Jul. 13, 2022)
sin transformar (Legendre & Legendre, 2012).
Para explorar la variación de la abundancia por
especie de acuerdo a la condición hidrológica
(alterada, natural) y a los periodos climáti-
cos (lluvia, estiaje, transición), se construyó
una matriz donde cada celda representaba la
sumatoria de la abundancia de cada especie
por condición hidrológica (alterada, natural) y
periodo climático (lluvia, estiaje, transición).
Esta matriz se trató con la transformación de
Hellinger (Legendre & Gallagher, 2001) y
finalmente se realizó un análisis de componen-
tes principales (PCA, por su sigla en inglés)
utilizando el paquete vegan (Oksanen et al.,
2007). Para identificar los componentes prin-
cipales adecuados para la interpretación de la
ordenación, se utilizó el modelo broken-stick
(MacArthur, 1957). Todos los análisis se desa-
rrollaron en el programa R (R Core Develop-
ment Team, 2020).
RESULTADOS
Caudales bajos mensuales: En los meses
de enero, febrero, marzo, abril y junio la
mediana mensual de los caudales diarios en
régimen natural fue mayor que los caudales del
segmento en régimen alterado (Tabla 1, Fig. 2).
Las mayores diferencias se observaron en los
meses de febrero y marzo.
Caudales extremadamente bajos: La
mediana del caudal pico extremamente bajos
fue menor en el segmento en régimen natural
en comparación de la condición alterada (Tabla
1), es decir, que, en la condición en régimen
natural, hubo períodos más largos sin caudales
extremadamente bajos que en el segmento
con alteración hidrológica (Fig. 3A). En la
condición alterada, la mediana del tiempo de
ocurrencia del caudal bajo extremo se desplazó
al segundo semestre del año, es decir al día
juliano 232, mientras que, en el segmento en
régimen natural, dicho indicador se ubicó en
el primer semestre del año, es decir en el día
juliano 91, lo cual evidencia la alteración del
régimen natural. La frecuencia de caudales
extremadamente bajos aumentó en un 25 % en
el segmento en condición alterada con relación
al segmento en régimen natural de caudales
(Fig. 3A).
Pulsos de caudal alto: La magnitud de
los picos de caudal alto en el segmento del río
en condición natural y alterada fue similar en
términos de magnitudes absolutas, sin embar-
go, los valores transformados y el grado de
alteración hidrológica muestran una disminu-
ción en el segmento de régimen hidrológico
alterado (Tabla 1); por su parte, la duración de
caudal alto fue igual para las dos condiciones
Fig. 2. Caudales bajos mensuales transformados en condiciones natural y alterada.
Fig. 2. Transformed monthly low flows in natural and altered conditions.
470 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 70: 464-481, January-December 2022 (Published Jul. 13, 2022)
TABLA 1
Componentes ambientales del flujo (EFC) para para los segmentos del río Neusa
en régimen natural (NAT) y alterado (ALT)
TABLE 1
Environmental flow components (EFC) for the segments of the Neusa river
in the natural (NAT) and altered (ALT) regime
EFC Grupo de EFC /
Parámetro hidrológico Unidad EFC
NAT
EFC
ALT
EFC-NAT
transformado
EFC-ALT
transformado
Grado de
Alteración
Hidrológica
Grupo 1. Caudales bajos mensuales
Octubre m3s/d 0.47 0.62 31.9 44.5 0.39
Noviembre m3s/d 0.61 0.79 12.3 29.3 1.38
Diciembre m3s/d 0.51 0.62 26.5 44.5 0.68
Enero m3s/d 0.37 0.64 46.1 43.3 0.06
Febrero m3s/d 0.32 1.03 53.6 8.0 0.85
Marzo m3s/d 0.36 1.10 48.2 1.9 0.96
Abril m3s/d 0.44 0.85 36.3 23.9 0.34
Mayo m3s/d 0.60 0.64 13.2 43.0 2.26
Junio m3s/d 0.46 0.82 33.9 27.4 0.19
Julio m3s/d 0.56 0.68 18.7 39.2 1.10
Agosto m3s/d 0.47 0.68 31.9 39.2 0.23
Septiembre m3s/d 0.55 0.81 21.5 27.8 0.29
Grupo 2. Caudales extremadamente bajos
Pico de caudal extremamente bajo m3s/d 0.11 0.14 83.8 87.1 0.04
Duración extremadamente baja días 4 7 - - 0.75
Tiempo de ocurrencia del caudal bajo
extremo
dato Juliano 91 232 - - 1.55
Frecuencia extremadamente baja ocurrencia /año 2.00 2.50 - - 0.25
Grupo 3. Pulsos de caudal alto -
Picos de caudal alto m3s/d 1.30 2.02 86.8 79.7 0.08
Duración de caudal alto días 3.00 3.00 - - 0.00
Tiempo de ocurrencia del caudal alto dato Juliano 194 136 - - 0.3
Frecuencia de caudales altos ocurrencia/año 12.00 5.00 - - 0.58
Tasa alta de crecimiento de caudales m3s/d 0.58 0.43 16.2 62 2.83
Tasa alta decrecimiento de caudal m3s/d -0.32 -0.25 145.4 122 0.16
Grupo 4. Crecidas pequeñas -
Pico de pequeñas crecidas m3s/d 7.81 5.16 1024 359 0.65
Duración de pequeñas crecidas días 24.0 14 - - 0.42
Tiempo de ocurrencia de pequeñas crecidas dato Juliano 320 151 - - 0.53
Frecuencia de pequeñas crecidas ocurrencia/año 1 1 - - 0.00
Tasas de crecimiento m3s/d 2.38 0.42 243 63 0.74
Tasas de decrecimiento m3s/d -0.60 -0.70 187 162 0.13
Grupo 5. Grandes crecidas -
Pico de caudal de grandes Crecidas m3s/d 14.17 7.84 1 940.8 598.1 0.69
Duración grandes Crecidas días 40.00 7 - - 0.83
Tiempo de ocurrencia de grandes crecidas dato Juliano 85 229 - - 1.69
Frecuencia de grandes crecidas ocurrencia/año 0.2 0.1 - - 0.90
Tasas de crecimiento m3s/d 1.19 6.75 71.7 501.1 5.99
Tasas de decrecimiento m3s/d -0.72 -3.59 203 419.4 1.07
471
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 70: 464-481, January-December 2022 (Published Jul. 13, 2022)
(Tabla 1). La mediana del tiempo de ocurrencia
del pico de caudal alto se redujo en 58 días para
la condición regulada, en contraste con dicha
ocurrencia para la condición hidrológica del
segmento en régimen natural, ya que pasó de
una ocurrencia media en el día juliano 194 al
día juliano 134. La frecuencia de caudales altos
se redujo en un 58 % en la condición regulada
con respecto a la natural, ya que pasó de 12 a
5 ocurrencias por año (Tabla 1, Fig. 4B). La
diferencia de la tasa de cambio de pulsos de
caudal alto es menor en condición alterada que
en condición natural tanto para los cambios
ascendentes como descendentes.
Fig. 3. Alteración hidrológica en relación con la duración de A. caudales extremadamente bajos, B. pulsos de flujo alto, C.
pequeñas crecidas y D. grandes crecidas.
Fig. 3. Hydrological alteration regarding the duration of A. extremely low flows, B. high flow pulses, C. small floods, and
D. large floods.
Fig. 4. Comparación del grado de alteración hidrológica del segmento en condición alterada con el segmento natural en
términos de la frecuencia de A. flujos extremadamente bajos, B. pulsos de flujo alto, C. pequeñas crecidas y D. grandes
crecidas.
Fig. 4. Comparison of hydrological alteration degree of the regulated condition segment with the natural segment in terms
of the frequency of A. extremely low flows, B. high flow pulses, C. small floods and D. large floods.
472 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 70: 464-481, January-December 2022 (Published Jul. 13, 2022)
Pequeñas y grandes crecidas: La media-
na de los picos de pequeñas y grandes creci-
das fue mayor para régimen natural que para
régimen alterado. Para los picos de pequeñas
crecidas, en el segmento con régimen natural
fue de 7.81 m3s/d frente a 5.16 m3s/d en el
segmento en régimen regulado (Tabla 1). Para
los picos de grandes crecidas, tal diferencia fue
más notable con valores de 14.17 y 7.84 m3s/d,
respectivamente (Tabla 1). De igual forma, la
duración de pequeñas y grandes crecidas fue
menor en condiciones reguladas que la obser-
vada en el segmento en régimen natural de la
siguiente manera: 24 días en régimen natural
frente a 14 días en régimen alterado en peque-
ñas crecidas (Fig. 3C), 40 días en régimen
natural frente a 7 días en régimen alterado, para
el caso de grandes crecidas (Fig. 3D).
Hubo una gran diferencia en el tiempo de
ocurrencia de pequeñas crecidas para los dos
segmentos. En la condición alterada, las cre-
cidas pequeñas iniciaron 169 días antes de que
se dieran en el segmento en condición natural,
mientras que las grandes crecidas comenzaron
144 días después de haberse presentado en la
condición natural (Tabla 1). En las condición
regulada y natural el promedio de recurrencia
de una pequeña inundación es de una cada año
(Tabla 1, Fig. 4C). Respecto a la frecuencia de
grandes crecidas, el promedio de recurrencia de
una gran inundación para el segmento en con-
dición natural es de una cada 5 años, y para la
condición alterada el promedio de recurrencia
es de una gran inundación cada 10 años (Tabla
1, Fig. 4D). La tasa de crecimiento de pequeñas
crecidas en las condiciones naturales fue consi-
derablemente mayor (2.38 m3s/d) respecto a la
condición del segmento alterado (0.42 m3s/d);
en las grandes crecidas, la tasa de crecimiento
fue mucho mayor en la condición natural que la
alterada (Tabla 1).
La diferencia de la tasa de decrecimiento
de pequeñas crecidas para las dos condiciones
fue relativamente baja (-0.60 m3s/d en régi-
men natural frente a -0.70 m3s/d en régimen
alterado), mientras que para grandes crecidas
dicha tasa fue muy superior para la condición
alterada (-3.59 m3s/d) en comparación con el
segmento en régimen natural (-0.72 m3s/d).
Ictiofauna: Se registraron 729 individuos
de cinco especies pertenecientes a cuatro órde-
nes y cuatro familias; tres especies fueron
nativas, la guapucha (Grundulus bogotensis),
el capitán de la sabana (Eremophilus mutisii),
y el capitanejo o capitán enano (Trichomycte-
rus bogotense), y dos introducidas, trucha
arcoíris (Oncorhynchus mykiss) y la carpa
común (Cyprinus carpio) (Tabla 2). Grundu-
lus bogotensis fue la especie más abundante
con 438 individuos (60.1 %), seguida por O.
mykiss (165; 22.6 %), T. bogotense (94; 12.9
%), E. mutisii (31; 4.2 %) y C. carpio (1; < 1
%) (Tabla 2).
TABLA 2
Abundancia de cada especie por tramo de muestreo
TABLE 2
Abundance of each species by sampling station
Especie Abundancia TOTAL
NAT (T1) NAT (T2) NAT (T3) ALT (T4) ALT (T5) ALT (T6)
Grundulus bogotensis 0 0 307 1 38 92 438
Eremophilus mutisii 1 1 0 0 1 28 31
Trichomycterus bogotense 4 25 8 0 55 2 94
Oncorhynchus mykiss 35 66 36 7 19 2 165
Cyprinus carpio 0000101
TOTAL 40 92 351 8 114 124 729
NAT: condición hidrológica natural; ALT: condición hidrológica alterada; T: tramo de muestreo.
NAT: natural hydrological condition; ALT: altered hydrological condition; T: sampling station.
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Trichomycterus bogotense presentó una
menor longitud y menor peso en la condi-
ción hidrológica alterada que en la natural
(P < 0.05); sin embargo, no hubo diferencias
estadísticamente significativas en términos de
abundancia (Tabla 3, Fig. 5D, Fig. 5E, Fig.
5F). Por su lado, O. mykiss exhibió una menor
abundancia, menor longitud y menor peso en
la condición hidrológica alterada que en la
natural (P < 0.05; Tabla 3 y Fig. 5J, Fig. 5K,
Fig. 5L). Tanto G. bogotensis como E. mutisii
no presentaron diferencias estadísticamente
significativas en términos de abundancia, lon-
gitud y peso entre ambas condiciones (P > 0.05;
Tabla 3, Fig. 5A, Fig. 5B, Fig. 5C, Fig. 5G, Fig.
5H, Fig. 5I, respectivamente). Sin embargo, al
observar los tramos individualmente, la abun-
dancia de G. bogotensis fue elevada en el tramo
3 (N = 307; i.e., la estación sin intervención
más cercana al Embalse), para posteriormente
disminuir en el tramo 4 y finalmente aumentar
progresivamente en los tramos 5 y 6 (Tabla 2).
El análisis de componentes principales
permitió explorar las relaciones existentes entre
la condición hidrológica, los periódicos climá-
ticos y la abundancia de especies, explicando
en sus dos primeros componentes el 94 % de
la variación (Fig. 6). En particular, el 84.3 %
de la variación en la abundancia se relacionó
fundamentalmente con la condición hidroló-
gica, sugiriendo que, a pesar de existir cierta
influencia de los periodos climáticos sobre
las abundancias, en general esta relación sería
débil en la escala temporal evaluada (Fig. 6).
Así, independientemente del periodo climático,
existe cierta afinidad de la trucha arcoíris (O.
mykiss) y de la guapucha (G. bogotensis) por
sistemas no alterados en su régimen hidroló-
gico; mientras que, el capitán de la sabana (E.
mutisii) y el capitanejo (T. bogotense) fueron
más abundantes en condiciones alteradas (Fig.
6). No se interpretaron los componentes princi-
pales restantes (i.e., PC2, PC3 y PC4), ya que
el modelo broken-stick seleccionó únicamente
el PC1 para interpretación.
DISCUSIÓN
La magnitud de los cambios en los com-
ponentes ambientales del régimen hidrológico
del río Neusa sugiere que el embalse produce
un cambio ecológico profundo en el ambiente
TABLA 3
Valores promedio de abundancia, longitud total y peso para las especies de peces del río Neusa
TABLE 3
Abundance, total length and weight mean values for the Neusa river fish species
Especie
Abundancia (individuos) Longitud total (cm) Peso (g)
NAT ALT PNAT ALT PNAT ALT P
Promedio
Desviación estándar
Promedio
Desviación estándar
Promedio
Desviación estándar
Promedio
Desviación estándar
Promedio
Desviación estándar
Promedio
Desviación estándar
Grundulus bogotensis 102.33 177.25 43.67 45.76 0.971 6.54 0.54 6.58 1.23 0.910 4.70 1.40 5.41 2.79 0.096
Eremophilus mutisii 0.67 11.15 9.67 31.19 0.473 13.70 1.84 13.18 5.54 0.530 25.00 11.31 28.69 28.10 0.802
Trichomycterus bogotense 12.33 0.58 19.00 15.89 0.902 8.72 4.51 6.09 1.61 0.012 10.39 10.16 2.67 1.84 0.000
Oncorhynchus mykiss 45.67 17.62 9.33 8.74 0.027 11.21 5.33 7.60 4.81 0.001 24.41 28.31 12.31 28.57 0.003
NAT: condición hidrológica natural; ALT: condición hidrológica alterada. En negrita los valores de P < 0.05 para las pruebas
de t de Student.
NAT: natural hydrological condition; ALT: altered hydrological condition. In bold the values of P < 0.05 for the Student’s
t-tests.
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acuático. Por ejemplo, el impacto de la extrac-
ción del agua es evidente en el segmento alte-
rado hidrológicamente, lo cual se observa en la
disminución de la frecuencia, magnitud y dura-
ción de pequeñas y grandes crecidas, mientras
que aumentan la frecuencia, magnitud y dura-
ción de los caudales extremadamente bajos,
generando un régimen hidrológico que difiere
significativamente de la condición natural (ver
grupos 4 y 5 frente a grupo 2 en la Tabla 1).
Así mismo, una porción de la ictiofauna del
río Neusa presentó diferencias en términos de
abundancia, tamaño y peso entre ambas condi-
ciones hidrológicas. Por ejemplo, T. bogotense,
una especie endémica de Colombia, exhibió
menor longitud y peso en la condición de
flujo alterado; asimismo, la trucha arcoíris
(O. mykiss), una especie introducida, presentó
Fig. 5. Diagramas de cajas representando la abundancia, longitud total (LT) y peso de la guapucha, Grundulus bogotensis (A.
B. y C.), el capitanejo o capitán enano, Trichomycterus bogotense (D. E. y F.), el capitán de la sabana, Eremophilus mutisii
(G. H. e I.), y de la trucha arcoíris, Oncorhynchus mykiss (J. K. y L.) en las dos condiciones hidrológicas, alterada (ALT) y
natural (NAT). En azul los diagramas que presentaron diferencias estadísticamente significativas (ver Tabla 3).
Fig. 5. Box plots representing abundance, total length (TL), and weight of Grundulus bogotensis (A. B. and C.),
Trichomycterus bogotense (D. E. and F.), Eremophilus mutisii (G. H. and I.), and Oncorhynchus mykiss (J. K. and L.) in
both hydrological conditions, altered (ALT) and natural (NAT). In blue the diagrams that presented statistically significant
differences (see Table 3).
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menor abundancia, longitud y peso en dicha
condición. Las especies nativas E. mutisii y
G. bogotensis no presentaron diferencias esta-
dísticamente significativas en los valores para
estas variables. En general, no hubo variación
temporal en la abundancia de la ictiofauna.
La regulación se refleja claramente en un
aumento de la magnitud de los caudales míni-
mos mensuales en contraste con el régimen
natural de caudales para el mes más seco y los
subsiguientes meses de octubre, noviembre,
diciembre, mayo, julio y agosto; justo antes
del inicio de la temporada de lluvias mientras
que en los meses de febrero y marzo se eviden-
cia una reducción en la magnitud del caudal
mínimo mensual para el régimen alterado en
contraste con el régimen natural. Lo anterior
genera una inversión del hidrograma para satis-
facer la demanda hídrica agrícola en época de
estiaje (Tabla 1, Fig. 2).
Como se esperaba, en la condición hidro-
lógica alterada hubo períodos más largos de
caudales extremadamente bajos en compa-
ración con la condición natural; y lo mismo
ocurrió con la frecuencia, que presentó un
aumento del 25 % de caudales extremadamente
bajos. Dichos caudales bajos mensuales pueden
disminuir la disponibilidad de hábitats para la
ictiofauna, debido a la reducción en la pro-
fundidad y ancho promedio del cauce del río
Neusa, así como a la reducción de la superficie
de lecho inundado (Chaparro et al., 2018). Al
respecto, Rolls y Bond (2017) afirman que
entornos con caudales extremadamente bajos
afectan la producción de alimento y los eventos
de desove de las especies de peces, lo que lleva
a la disminución en la abundancia o inclusive a
la extinción local de especies.
En la condición alterada la magnitud y
la frecuencia de los caudales altos se redujo
considerablemente con respecto a la condición
Fig. 6. Análisis de componentes principales a partir de los datos de abundancia de las especies de acuerdo con la condición
hidrológica y los periodos climáticos. NAT: condición hidrológica natural; ALT: condición hidrológica alterada; Llu:
temporada de lluvia; Est: temporada de estiaje; Tra: periodo de transición. Oncmyk = O. mykiss, Grubog = G. bogotensis,
Eremut = E. mutisii, Tribog: T. bogotense
Fig. 6. Principal components analysis from the abundance data of the species according to the hydrological condition and
the climatic periods. NAT: natural hydrological condition; ALT: altered hydrological condition; Llu: rainy season; Est: dry
season; Tra: transition period. Oncmyk = O. mykiss, Grubog = G. bogotensis, Eremut = E. mutisii, Tribog: T. bogotense.
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natural, debido al control de crecidas que ejer-
ce el embalse del Neusa durante la temporada
de lluvias (Tabla 1, Fig. 4B). Igualmente, en
la condición alterada disminuyó la magni-
tud, frecuencia y duración de las pequeñas y
grandes crecidas, efectos característicos de la
regulación de caudales por los embalses (Rolls
& Bond, 2017). Al respecto, se ha demostrado
que los pulsos de caudales altos son determi-
nantes para el mantenimiento del hábitat físico
de las comunidades acuáticas (Magilligan &
Nislow, 2005), ya que crean y mantienen los
hábitats del cauce y de la llanura de inundación
(Bond et al., 2015), incluidos los remansos y
rápidos necesarios para el ciclo de vida de los
peces (Olaya-Marín et al., 2015).
Igualmente, se espera que la disminución
significativa de la ocurrencia de pulsos altos en
la condición alterada del río Neusa conduzca a
un aumento de los flujos mínimos aguas abajo
del embalse (Lu et al., 2018), afectando la com-
posición biótica y el hábitat físico requerido
por los peces (Hu et al., 2008). Por lo tanto, es
posible que las diferencias en la abundancia de
la trucha arcoíris (O. mykiss) estén dadas por la
alteración de las variables hidrológicas aguas
abajo de la represa, ya que modificaciones en
la sincronización de las pequeñas y grandes
crecidas provocan la pérdida de señales para el
desove y la migración de los peces, así como
la conectividad entre el cauce y su llanura de
inundación, lo que impide el intercambio de
materia, energía y organismos entre las pla-
nicies de inundación y los sistemas fluviales,
reduciendo el área de desove y el reclutamiento
de peces (Hu et al., 2008; Vazzoler, 1996).
Tanto el capitanejo (T. bogotense) como la
trucha arcoíris (O. mykiss) presentaron menor
longitud y peso en la condición hidrológica
alterada, esto estaría relacionado con cambios
en la disponibilidad y calidad del hábitat,
aumento en el gasto energético y/o modifica-
ción de características fisicoquímicas del agua
que regulan el tamaño y peso de los peces. Por
ejemplo, si bien el capitanejo presenta un nicho
trófico amplio que permitiría una adaptación
a sistemas alterados, su menor tamaño y peso
estaría relacionado con cambios en la calidad
del recurso alimentar, e.g., a través de la pérdi-
da de especies presa (macroinvertebrados acuá-
ticos), un patrón en sistemas lóticos de mayor
altitud impactados por represamientos (Wang
et al., 2020), y/o por la reducción en el tamaño
de las mismas (Lozada & Forero, 1999). Igual-
mente, considerando que T. bogotense tiene
preferencia por lugares poco profundos, cubier-
tos por vegetación de ribera, con baja velocidad
de la corriente (Lozada & Forero, 1999) y que
probablemente el regulador físico de su repro-
ducción sea el aumento del caudal durante los
periodos de mayor precipitación (Maldonado-
Ocampo et al., 2005), la modificación de estas
características también estaría determinando su
menor longitud y peso en la condición de flujo
alterado (Tabla 2, Tabla 3, Fig. 5).
Respecto a la trucha arcoíris, se ha demos-
trado que individuos de mayor tamaño gas-
tan más energía cuando nadan cerca de la
superficie de un río, debido a la formación
de ondas superficiales (Hertel, 1966; Webb et
al., 1991). Por lo tanto, una reducción en la
eficiencia del gasto de energía explicaría la
presencia de truchas arcoíris de menor tamaño
en el segmento alterado, cuya profundidad es
menor. También es posible que la diferencia en
tamaño y peso de los peces esté reflejando la
alteración en las variables fisicoquímicas del
agua. El embalse del Neusa se caracteriza por
una liberación de agua del hipolímnio (Corpo-
ración Autónoma Regional de Cundinamarca,
2018), cuya principal característica es su baja
temperatura, ya que proviene de la camada
más profunda del sistema léntico (Clarkson et
al., 2000). Se ha demostrado que la liberación
de agua del hipolímnio de los embalses reduce
las tasas de crecimiento, la longitud y el peso
de la ictiofauna nativa e introducida, al afectar
principalmente las fases iniciales de desarrollo
(Clarkson et al., 2000).
Las especies endémicas, G. bogotensis
y E. mutisii, no presentaron diferencias esta-
dísticamente significativas en términos de
abundancia, longitud y peso. Sin embargo, se
considera de interés destacar algunos patrones
observados. Por ejemplo, la abundancia de G.
bogotensis fue baja en el tramo inmediatamente
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 70: 464-481, January-December 2022 (Published Jul. 13, 2022)
aguas abajo de la represa (T4), con una recu-
peración gradual a medida que aumentaba la
distancia a esta (T5 y T6, Tabla 2); sugiriendo
que el embalse potencialmente también afecta
negativamente la abundancia de esta espe-
cie. Adicionalmente, G. bogotensis presentó
la mayor abundancia en el tramo no alterado
más cercano al embalse del Neusa (T3; Tabla
2). Por lo tanto, no se debe descartar que el
embalse también pueda actuar como una fuen-
te de recursos que son aprovechados por esta
especie nativa. Al respecto, se sabe que esta
especie se alimenta de microcrustáceos típicos
de embalses altoandinos (Amphipoda, Clado-
cera y Copepoda), de modo que los individuos
se podrían estar desplazando hacia el embalse
para forrajeo y el ambiente acuático lótico
actuaría como refugio o sitio de reproducción
(Roa-Fuentes et al., 2013).
Este estudio proporciona evidencia de los
impactos de la alteración en el régimen natural
de flujo por efecto de una represa sobre la
ictiofauna endémica e introducida en la región
altoandina desde el caso de estudio del río
Neusa en Colombia. Los resultados son consis-
tentes con otros estudios que han documentado
impactos significativos en la longitud total,
peso y abundancia de poblaciones de peces
nativos, donde la disminución de la intensidad
de las inundaciones y la variación interanual
del caudal generada por los embalses crean ríos
con homogeneización en su dinámica fluvial,
puesto que se modifica el régimen hidrológico
natural, su limnología, los patrones de produc-
tividad biológica y la distribución de especies
acuáticas tanto en el espacio como en el tiempo
(e.g. Birnie-Gauvin et al., 2017; Nilsson et al.,
2005; Sun et al., 2022).
También representa un aporte científico
sólido, pero a la vez sencillo, para la gestión
integral de ambientes acuáticos con especies
endémicas amenazadas por la regulación del
régimen natural de flujo de agua y sedimentos,
como el caso del río Neusa. Destacamos la
importancia de medidas de manejo eficientes
para la prevención y mitigación de los impac-
tos generados por las represas, como es el
otorgamiento por parte de las Autoridades de
cuencas hidrográficas de un caudal ambiental
que permita mantener la estructura, composi-
ción y el correcto funcionamiento del sistema
fluvial y la provisión de servicios ecosistémi-
cos (Fornaroli et al., 2020). Desde el punto de
vista de la planificación y la gestión, se deben
analizar en profundidad los impactos acumula-
tivos, sinérgicos y residuales de los diferentes
proyectos existentes, planeados y/o futuros que
sean reguladores de caudales líquidos y sólidos
en la cuenca hidrográfica, manteniendo afluen-
tes no regulados que permitan la conservación
y uso sostenible de la biodiversidad de peces
endémicos (Díaz et al., 2021).
Declaración de ética: los autores declaran
que todos están de acuerdo con esta publica-
ción y que han hecho aportes que justifican
su autoría; que no hay conflicto de interés de
ningún tipo; y que han cumplido con todos los
requisitos y procedimientos éticos y legales
pertinentes. Todas las fuentes de financiamien-
to se detallan plena y claramente en la sección
de agradecimientos. El respectivo documento
legal firmado se encuentra en los archivos de
la revista.
AGRADECIMIENTOS
Este trabajo fue financiado con recursos
provenientes del PATRIMONIO AUTÓNOMO
FONDO NACIONAL DE FINANCIAMIEN-
TO PARA LA CIENCIA, LA TECNOLOGÍA
Y LA INNOVACIÓN FRANCISCO JOSÉ DE
CALDAS; Proyecto de investigación “Deter-
minación de los factores de hábitat físico
y ecológicos que afectan la distribución de
Eremophilus mutisii en el río Neusa”. Códi-
go: 1263-714-51250. Investigadora principal:
Esther Julia Olaya-Marín (mayo 2016-marzo
2019). De igual manera, este trabajo fue par-
cialmente financiado por el proyecto C050620
de la Universidad del Tolima. Camilo Andrés
Roa-Fuentes recibe apoyo de investigación de
la Universidad Pedagógica y Tecnológica de
Colombia, UPTC (Proyectos de investigación:
SGI–2955 y SGI-3332). Los autores agradecen
al Centro de Estudios en Hidrobiología de la
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Universidad Manuela Beltrán y a la Corpora-
ción Autónoma Regional de Cundinamarca por
la información hidrológica aportada.
RESUMEN
Introducción: Los ríos tropicales se ven cada vez más
afectados por la fragmentación y la regulación; y, en
Colombia, se sabe que las represas ponen en peligro a
los peces endémicos debido, entre otros, a la migración
limitada y la disponibilidad reducida de redes alimenticias
basadas en el detrito. Sin embargo, el conocimiento de la
ictiofauna nativa afectada por represas en ríos altoandinos
es aún incipiente.
Objetivo: Evaluar los efectos de la represa del Neusa sobre
la ictiofauna.
Métodos: Comparamos dos secciones del río, una aguas
arriba y otra aguas abajo de la represa con el Sistema
Richter IHA, muestreamos tres transectos de 100 m de
largo en cada sección, cada dos meses, entre 2017 y 2019.
Los peces fueron devueltos al río después de efectuadas las
mediciones corporales.
Resultados: Recolectamos 729 individuos de cinco fami-
lias; los Trichomycterus bogotense eran más pequeños
aguas abajo de la represa; Oncorhynchus mykiss fue más
pequeño y menos abundante; y no hubo diferencias para
Grundulus bogotensis y Eremophilus mutisii. Independien-
temente de los factores climáticos, O. mykiss y G. bogoten-
sis fueron más abundantes aguas arriba, y E. mutisii y T.
bogotense aguas abajo de la represa.
Conclusión: Las cinco especies de peces diferían en cómo
las poblaciones se diferencian aguas arriba y aguas abajo
de la represa, lo que sugiere que algunas se benefician de
la represa, mientras que otras se vuelven más pequeñas y
menos abundantes.
Palabras clave: especie endémica; embalse; regulación
de caudales; indicadores de alteración hidrológica; ríos
Andinos.
REFERENCIAS
Aguirre, W. E., Alvarez-Mieles, G., Anaguano-Yancha, F.,
Burgos Moran, R., Cucalon, R. V., Escobar-Camacho,
D., Jacome-Negrete, I., Jimenez Prado, P., Laaz, E.,
Miranda-Troya, K., Navarrete-Amaya, R., Nugra
Salazar, F., Revelo, W., Rivadeneira, J. F., Valdiviezo
Rivera, J., & Zarate Hugo, E. (2021). Conservation
threats and future prospects for the freshwater fishes
of Ecuador: A hotspot of Neotropical fish diversity.
Journal of Fish Biology, 99(4), 1158–1189. https://
doi.org/10.1111/jfb.14844
Alexiades, A. V., & Encalada, A. C. (2017). Dis-
tribution and habitat suitability of andean
climbing catfish in the Napo River basin,
Ecuador. Tropical Conservation Science, 10. https://
doi.org/10.1177/1940082917709598
Anderson, E. P., Jenkins, C. N., Heilpern, S., Maldonado-
Ocampo, J. A., Carvajal-Vallejos, F. M., Encalada,
A. C., Rivadeneira, J. F., Hidalgo, M., Cañas, C. M.,
Ortega, H., Salcedo, N., Maldonado, M., & Tedesco,
P. A. (2018). Fragmentation of Andes-to-Amazon
connectivity by hydropower dams. Science Advances,
4(1), eaao1642. https://doi.org/doi:10.1126/sciadv.
aao1642
Angarita, H., & Delgado, J. (2016). Biodiversidad, ecosis-
temas de humedal y riesgo de inundación: Implica-
ciones de la expansión hidroeléctrica en la cuenca del
río Magdalena. The Nature Conservancy, Colombia.
Angarita, H., Wickel, A. J., Sieber, J., Chavarro, J.,
Maldonado-Ocampo, J. A., Herrera-R. G. A., Delga-
do, J., & Purkey, D. (2018). Basin-scale impacts of
hydropower development on the Mompós Depression
wetlands, Colombia. Hydrology and Earth System
Sciences, 22(5), 2839–2865. https://doi.org/10.5194/
hess-22-2839-2018
Birnie-Gauvin, K., Larsen, M. H., Nielsen, J., & Aarestrup,
K. (2017). 30 years of data reveal dramatic increase
in abundance of brown trout following the removal of
a small hydrodam. Journal of Environmental Mana-
gement, 204, 467–471. https://doi.org/10.1016/j.
jenvman.2017.09.022
Bond, R. M., Stubblefield, A. P., & Van Kirk, R. W. (2015).
Sensitivity of summer stream temperatures to clima-
te variability and riparian reforestation strategies.
Journal of Hydrology: Regional Studies, 4, 267–279.
https://doi.org/10.1016/j.ejrh.2015.07.002
Buddendorf, W. B., Malcolm, I. A., Geris, J., Fabris, L.,
Millidine, K. J., Wilkinson, M. E., & Soulsby, C.
(2017). Spatio-temporal effects of river regulation
on habitat quality for Atlantic salmon fry. Ecological
Indicators, 83, 292–302. https://doi.org/10.1016/j.
ecolind.2017.08.006
Butchart-Kuhlmann, D., Kralisch, S., Fleischer, M., Mein-
hardt, M., & Brenning, A. (2018). Multicriteria
decision analysis framework for hydrological deci-
sion support using environmental flow components.
Ecological Indicators, 93, 470–480. https://doi.
org/10.1016/j.ecolind.2018.04.057
Carvajal-Quintero, J. D., Januchowski-Hartley, S. R.,
Maldonado-Ocampo, J. A., Jézéquel, C., Delgado,
J., & Tedesco, P. A. (2017). Damming Fragments
Species’ Ranges and Heightens Extinction Risk.
Conservation Letters, 10(6), 708–716. https://doi.
org/10.1111/conl.12336
Chaparro, O., Lemus, C., Echavarría, M., Barrios, P., &
Olaya-Marín, E. J. (2018). La alteración del régimen
hidrológico y su efecto en el ecosistema acuático:
caso de estudio pez capitán de la sabana en el río
Neusa. Universidad Manuela Beltrán, Colombia.
479
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 70: 464-481, January-December 2022 (Published Jul. 13, 2022)
Clarkson, R., Childs, M., & Schaefer, S. (2000). Tem-
perature Effects of Hypolimnial-Release Dams on
Early Life Stages of Colorado River Basin Big-
River Fishes. Copeia, 2000, 402–412. https://doi.
org/10.1643/0045-8511(2000)000[0402:TEOHRD]2
.0.CO;2
Corporación Autónoma Regional de Cundinamarca.
(2018). Reglamento Operativo para el Manejo del
Sistema Hídrico del río Bogotá. Corporación Autóno-
ma Regional de Cundinamarca, Colombia.
Corporación Autónoma Regional de Cundinamarca.
(2019). Ajuste y/o actualización del POMCA del río
Bogotá. Corporación Autónoma Regional de Cundi-
namarca, Colombia.
Costa, R. M. S., Martínez-Capel, F., Muñoz-Mas, R., Alca-
raz-Hernández, J. D., & Garófano-Gómez, V. (2012).
Habitat suitability modelling at mesohabitat scale
and effects of dam operation on the endangered Júcar
nase, Parachondrostoma arrigonis (River Cabriel,
Spain). River Research and Applications, 28(6), 740–
752. https://doi.org/https://doi.org/10.1002/rra.1598
Díaz, G., Górski, K., Heino, J., Arriagada, P., Link, O., &
Habit, E. (2021). The longest fragment drives fish
beta diversity in fragmented river networks: Implica-
tions for river management and conservation. Science
of The Total Environment, 766, 144323. https://doi.
org/10.1016/j.scitotenv.2020.144323
Fitzgerald, D. B., Sabaj Perez, M. H., Sousa, L. M.,
Gonçalves, A. P., Rapp Py-Daniel, L., Lujan, N. K.,
Zuanon, J., Winemiller, K. O., & Lundberg, J. G.
(2018). Diversity and community structure of rapids-
dwelling fishes of the Xingu River: Implications for
conservation amid large-scale hydroelectric develop-
ment. Biological Conservation, 222, 104–112. https://
doi.org/10.1016/j.biocon.2018.04.002
Fornaroli, R., Muñoz-Mas, R., & Martínez-Capel, F.
(2020). Fish community responses to antecedent
hydrological conditions based on long-term data
in Mediterranean river basins (Iberian Peninsula).
Science of The Total Environment, 728, 138052.
https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2020.138052
Harper, M., Mejbel, H. S., Longert, D., Abell, R., Beard, T.
D., Bennett, J. R., Carlson, S. M., Darwall, W., Dell,
A., Domisch, S., Dudgeon, D., Freyhof, J., Harrison,
I., Hughes, K. A., Jähnig, S. C., Jeschke, J. M., Lans-
down, R., Lintermans, M., Lynch, A. J., …Cooke, S.
J. (2021). Twenty-five essential research questions
to inform the protection and restoration of freshwa-
ter biodiversity. Aquatic Conservation: Marine and
Freshwater Ecosystems, 31(9), 2632–2653. https://
doi.org/10.1002/aqc.3634
Hertel, H. (1966). Structure, Form and Movement. Rein-
hold Publishing Corporation.
Hu, W. W., Wang, G., Deng, W., & Shengnan, L. (2008).
The influence of dams on ecohydrological conditions
in the Huaihe River basin, China. Ecological Engi-
neering, 33, 233–241. https://doi.org/10.1016/j.
ecoleng.2008.04.003
Instituto de Hidrología, Meteorología y Estudios Ambien-
tales. (2013). Zonificación y codificación de unidades
hidrográficas e hidrogeológicas de Colombia. Comi-
té de Comunicaciones y Publicaciones del IDEAM.
Legendre, P., & Gallagher, E. D. (2001). Ecologically mea-
ningful transformations for ordination of species data.
Oecologia, 129(2), 271–280. https://doi.org/10.1007/
s004420100716
Legendre, P., & Legendre, L. (2012). Numeri-
cal ecology. Elsevier. https://doi.org/10.1016/
B978-0-444-53868-0.50001-0
Lozada, G., & Forero, J. (1999). Ecología trófica de
Trihcomycterus bogotense Eigenmann (1912), en
la vereda la concepción, Municipio de Guasca,
Cundinamarca. Revista de la Academia Colombiana
de Ciencias Exactas, Fisicas y Naturales, 23, 539.
https://link.gale.com/apps/doc/A498581519/IFME
?u=anon~5db68ecf&sid=googleScholar&xid=bb0
bf755
Lu, W., Lei, H., Yang, D., Tang, L., & Miao, Q. (2018).
Quantifying the impacts of small dam construction
on hydrological alterations in the Jiulong River basin
of Southeast China. Journal of Hydrology, 567, 382–
392. https://doi.org/10.1016/j.jhydrol.2018.10.034
MacArthur, R. H. (1957). On the relative abundance
of bird species. Proceedings of the National Aca-
demy of Sciences, 43(3), 293. https://doi.org/10.1073/
pnas.43.3.293
Magilligan, F., & Nislow, K. (2005). Changes in Hydro-
logic Regime by Dams. Geomorphology, 71, 61–78.
https://doi.org/10.1016/j.geomorph.2004.08.017
Maldonado-Ocampo, J. A., Ortega-Lara, A., Villa-Navarro,
F., Prada-Pedreros, S., Rodríguez Ardila, C., &
Calle, J. C. (2005). Peces de los Andes de Colombia.
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos
“Alexander von Humboldt” Colombia.
Martinez-Toro, L., Restrepo-Santamaria, D., Valencia-
Rodríguez, D., & Jimenez-Segura, L. (2021). Ensam-
blajes de peces en embalses altoandinos: El caso
de los embalses Quebradona y Riogrande II en
la cuenca Magdalena. Caldasia, 44(2). https://doi.
org/10.15446/caldasia.v44n2.93495
Mathews, R., & Richter, B. D. (2007). Application of the
Indicators of Hydrologic Alteration Software in Envi-
ronmental Flow Setting1. JAWRA Journal of the Ame-
rican Water Resources Association, 43(6), 1400–1413.
https://doi.org/10.1111/j.1752-1688.2007.00099.x
Merrit, D. M., Scott, M. L., Poff, N., Auble, G. T., &
Lytle, D. A. (2010). Theory, methods and tools
for determining environmental flows for riparian
480 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 70: 464-481, January-December 2022 (Published Jul. 13, 2022)
vegetation: riparian vegetation-flow response guilds.
Freshwater Biology, 55(1), 206–225. https://doi.
org/10.1111/j.1365-2427.2009.02206.x
Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible. (2017).
Programa nacional para la conservación de la espe-
cie endémica de Colombia pez capitán de la sabana
(Eremophilus mutisii). Ministerio de Ambiente y
Desarrollo Sostenible – MINAMBIENTE, Colombia.
Mojica, J. I., Usma, J. S., Álvarez-León, R., & Lasso, C.
A. (2012). Libro rojo de peces dulceacuícolas de
Colombia. Instituto de Investigación de Recursos
Biológicos Alexander von Humboldt, Instituto de
Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de
Colombia, WWF Colombia y Universidad de Mani-
zales, Colombia.
Nilsson, C., Reidy Liermann, C., Dynesius, M., & Reven-
ga, C. (2005). Fragmentation and Flow Regulation
of the World’s Large River Systems. Science (New
York, N.Y.), 308, 405–408. https://doi.org/10.1126/
science.1107887
O’Mara, K., Venarsky, M., Stewart-Koster, B., McGregor,
G. B., Schulz, C., Kainz, M., Marshall, J., & Bunn,
S. E. (2021). Connectivity of fish communities in
a tropical floodplain river system and predicted
impacts of potential new dams. Science of The Total
Environment, 788, 147785. https://doi.org/10.1016/j.
scitotenv.2021.147785
Oksanen, J., Kindt, R., Legendre, P., O’Hara, B., Stevens,
M. H. H., Oksanen, M. J., & Suggests, M. A. S. S.
(2007). The vegan package. Community ecology pac-
kage, 10 (631–637), 719.
Olaya-Marín, E. J., Martínez-Capel, F., García-Bartual,
R., & Vezza, P. (2015). Modelling critical factors
affecting the distribution of the vulnerable endemic
Eastern Iberian barbel (Luciobarbus guiraonis) in
Mediterranean rivers. Mediterranean Marine Scien-
ce, 17(1), 264. https://doi.org/10.12681/mms.1351
Ortega, H., Correa, V., & Hidalgo, M. (2014). Necton
(Peces). En: Métodos de colecta, identificación y
análisis de comunidades biológicas: plancton, peri-
fiton, bentos (macroinvertebrados) y necton (peces)
en aguas continentales en Perú (pp. 46–58). Museo
de Historia Natural.
Poff, N. L. (2019). A river that flows free connects up in
4D. Nature, 569, 201–202. https://doi.org/10.1038/
d41586-019-01393-2
Poff, N. L., Allan, J. D., Bain, M., Karr, J., Prestegaard, K.,
Richter, B., Sparks, R., & Stromberg, J. (1997). The
Natural Flow Regime: A Paradigm for River Conser-
vation and Restoration. BioScience, 47.
R Core Development Team. (2020). R: A language and
environment for statistical computing. R Foundation
for Statistical Computing. Vienna, Austria. https://
www.R-project.org
Restrepo, J. D., Kettner, A. J., & Syvitski, J. P. M.
(2015). Recent deforestation causes rapid increase
in river sediment load in the Colombian Andes.
Anthropocene, 10, 13–28. hhttps://doi.org/10.1016/j.
ancene.2015.09.001
Richter, B. D., Baumgartner, J. V., Powell, J., & Braun,
D. P. (1996). A Method for Assessing Hydrolo-
gic Alteration within Ecosystems. Conserva-
tion Biology, 10(4), 1163–1174. https://doi.
org/10.1046/j.1523-1739.1996.10041163.x
Roa-Fuentes, C. A., Prada-Pedreros, S., Álvarez-Zamora,
R., Rivera Rondón, C. A., & Maldonado-Ocampo, J.
A. (2013). Abundancia relativa y dieta de Grundulus
bogotensis (Characiformes: Characidae) en el altipla-
no Cundiboyacense, Colombia. Universitas Scientia-
rum, 18, 73–82. https://doi.org/10.11144/javeriana.
SC18-1.ardg
Rolls, R. J., & Bond, N. R. (2017). Chapter 4 - Environ-
mental and Ecological Effects of Flow Alteration
in Surface Water Ecosystems. In A. C. Horne, J.
A. Webb, M. J. Stewardson, B. Richter, & M.
Acreman (Eds.), Water for the Environment (pp.
65–82). Academic Press. https://doi.org/10.1016/
B978-0-12-803907-6.00004-8
Schinegger, R., Trautwein, C., Melcher, A., & Schmutz, S.
(2012). Multiple human pressures and their spatial
patterns in European running waters. Water and
Environment Journal, 26(2), 261–273. https://doi.
org/10.1111/j.1747-6593.2011.00285.x
Schneider, S. C., & Petrin, Z. (2017). Effects of flow regi-
me on benthic algae and macroinvertebrates - A com-
parison between regulated and unregulated rivers.
Science of The Total Environment, 579, 1059–1072.
https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2016.11.060
Souter, N. J. (2017). Applying the environmental flow
components approach to the River Murray in South
Australia. Transactions of the Royal Society of South
Australia, 141(2), 132–150. https://doi.org/10.1080/0
3721426.2017.1381461
Sun, J., Tummers, J. S., Galib, S. M., & Lucas, M. C.
(2022). Fish community and abundance response to
improved connectivity and more natural hydromor-
phology in a post-industrial subcatchment. Science
of The Total Environment, 802, 149720. https://doi.
org/10.1016/j.scitotenv.2021.149720
The Nature Conservancy. (2009). Indicators of Hydrologic
Alteration,” Version 7.1 User’s Manual. The Nature
Conservancy - TNC.
Tockner, K., Pusch, M., Borchardt, D., & Lorang, M.
(2010). Multiple stressors in coupled river–flood-
plain ecosystems. Freshwater Biology, 55, 135–151.
https://doi.org/10.1111/j.1365-2427.2009.02371.x
Tranmer, A. W., Marti, C. L., Tonina, D., Benjankar, R.,
Weigel, D., Vilhena, L., McGrath, C., Goodwin, P.,
481
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 70: 464-481, January-December 2022 (Published Jul. 13, 2022)
Tiedemann, M., McKean, J., & Imberger, J. (2018). A
hierarchical modelling framework for assessing phy-
sical and biochemical characteristics of a regulated
river. Ecological Modelling, 368, 78–93. https://doi.
org/10.1016/j.ecolmodel.2017.11.010
Vazzoler, A. E. A. M. (1996). Biologia da reprodução de
peixes de teleósteos: teoria e prática. EDUEM.
Wang, J., Ding, C., Heino, J., Jiang, X., Tao, J., Ding,
L., Su, W., Huang, M., & He, D. (2020). What
explains the variation in dam impacts on riverine
macroinvertebrates? A global quantitative synthe-
sis. Environmental Research Letters, 15. https://doi.
org/10.1088/1748-9326/abc4fc
Ward, J. V., Tockner, K., Arscott, D. B., & Claret, C.
(2002). Riverine landscape diversity. Fres-
hwater Biology, 47(4), 517–539. https://doi.
org/10.1046/j.1365-2427.2002.00893.x
Webb, P. W., Sims, D., & Schultz, W. W. (1991). The
effects of an air/water surface on the fast-start per-
formance of Rainbow Trout (Oncorhynchus mykiss).
The Journal of Experimental Biology, 155, 219–226.
https://doi.org/10.1242/jeb.155.1.219
Wohl, E., Bledsoe, B. P., Jacobson, R. B., Poff, N. L.,
Rathburn, S. L., Walters, D. M., & Wilcox, A. C.
(2015). The natural sediment regime in rivers: bro-
adening the foundation for ecosystem management.
BioScience, 65(4), 358–371. https://doi.org/10.1093/
biosci/biv002
