290 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 70: 290-306, January-December 2022 (Published May 13, 2022)
Diversidad específica y taxonómica de la ictiofauna
del Río Amacuzac, Morelos, México
Gabriel Cordero-Martínez1; https://orcid.org/0000-0001-5958-239X
Norman Mercado-Silva2*; https://orcid.org/0000-0001-7764-8161
Sandra García de Jesús3; https://orcid.org/0000-0002-2128-8168
Elsah Arce4; https://orcid.org/0000-0002-9815-2525
Andrés Ramírez-Ponce5; https://orcid.org/0000-0003-4742-7397
Humberto Mejía-Mojica6; https://orcid.org/0000-0001-6534-6959
1. Doctorado en Ciencias Naturales, Universidad Autónoma del Estado de Morelos, Avenida Universidad 1001, Colonia
Chamilpa, 62209 Cuernavaca, Morelos, México; gabriel.cordero@uaem.edu.mx
2. Centro de Investigación en Biodiversidad y Conservación, Universidad Autónoma del Estado de Morelos,
Avenida Universidad 1001, Colonia Chamilpa, 62209 Cuernavaca, Morelos, México; norman.mercado@uaem.mx
(Correspondencia*)
3. Laboratorio de Zoología. Licenciatura en Biología. Facultad de Agrobiología, Universidad Autónoma de Tlaxcala, Km
10.5 Carretera San Martin Texmelucan, 90720, San Felipe Ixtacuixtla, Tlaxcala, México; sandra.garcia.dej@uatx.mx
4. Laboratorio de Acuicultura e Hidrobiología, Departamento de Hidrobiología, Centro de Investigaciones Biológicas,
Universidad Autónoma del Estado de Morelos, Río Pánuco 41, Vista Hermosa, 62209, Cuernavaca, Morelos, México;
elsah.arce@uaem.mx
5. Red de Biodiversidad y Sistemática, Instituto de Ecología, Asociación Civil, (INECOL). Carretera antigua a Coatepec
351, El Haya, 91073, Xalapa, Veracruz, México; andres.ramirez@inecol.mx
6. Laboratorio de Ictiología, Centro de Investigaciones Biológicas, Universidad Autónoma del Estado de Morelos,
Avenida Universidad 1001, Colonia Chamilpa, 62209, Cuernavaca, Morelos, México; humberto@uaem.mx
Recibido 29-X-2021. Corregido 17-III-2022. Aceptado 05-V-2022.
ABTRACT
Specific and taxonomic diversity of the ichthyofauna of the Amacuzac River, Morelos, Mexico
Introduction: The diversity of a biological community is the result of ecological and historical processes,
which, when analyzed jointly, produce a better understanding of the causes that generate it.
Objective: We update and analyze the specific and taxonomic diversity of the ichthyofauna of the Amacuzac
River, Mexico.
Methods: During five sampling seasons (2019-2020) we collected fishes from ten sites in the river and applied
a cluster analysis to habitat variables.
Results: We collected 7 638 individuals; seven were native species and nine were non-native, including
Copadichromis borleyi, a new record for the Amacuzac. Richness per site ranged from eight to 13 species.
Habitat variables defined four groups. The most abundant species were Poeciliopsis gracilis, Poecilia may-
landi and Amatitlania nigrofasciata. The least abundant species were: Pterygoplichtys pardalis, Ilyodon whitei,
Copadichromis borleyi and Ictalurus punctatus. The most prevalent species were: A. nigrofasciata, Amphilophus
istlanus, Andinoacara rivulatus, Notropis boucardi, Oreochormis sp., P. maylandi, P., gracilis and Thorichthys
maculipinis. The most restricted species were: Atherinella balsana, C. borleyi and I. punctatus.
https://doi.org/10.15517/rev.biol.trop..v70i1.48830
ECOLOGÍA ACUÁTICA
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 70: 290-306, January-December 2022 (Published May 13, 2022)
Los ecosistemas riparios y las comunida-
des ictiológicas que albergan son altamente
vulnerables a las actividades antropogénicas
(Prat & Munné, 2014). La contaminación,
la modificación del hábitat, la extracción de
agua y la introducción de especies no nativas
son algunas de las principales afectaciones en
estos ecosistemas (Alcaraz et al., 2005; Karr &
Rossano, 2001; Saunders et al., 2002; Stuart-
Smith et al., 2013). Los peces, como grupo
taxonómico, se consideran un bioindicador
importante de la integridad biológica de los
ecosistemas acuáticos (Kim & An, 2015; Rosso
& Quirós, 2009; Rosso & Quirós, 2010; Viteri-
Garcés et al., 2017).
El Río Amacuzac, ubicado en la parte
alta de la cuenca del Río Balsas y con una
longitud total de 104 km, es el río más impor-
tante en el estado de Morelos, en el centro sur
de México. Abarca gran parte del territorio
estatal y sus afluentes son aprovechados para
distintas actividades de las comunidades aleda-
ñas (Contreras-MacBeath et al., 2006; Mejía-
Mojica et al., 2015; Ocampo-Molina et al.,
2019; Trujillo-Jiménez et al., 2010). El Ama-
cuzac ha sido históricamente utilizado para
la pesquería y la dotación de agua para zonas
urbanas y procesos agrícolas (Eufracio-Torres
et al., 2016). Los primeros estudios ictiológi-
cos en la región datan del siglo XIX, con la
descripción de Notropis boucardi (Günther,
1862; Günther, 1868). El Río Amacuzac cuenta
con una ictiofauna nativa relativamente pobre
(nueve especies) a la que se han sumado
16 especies no nativas (Mercado-Silva et al.,
2020). La cuenca del Amacuzac sufre diversas
afectaciones antropogénicas, entre las cuales
destaca la expansión de especies no nativas
producto de aumento en la actividad acuícola
en el estado (Contreras-MacBeath et al., 2020;
Mejía-Mojica et al., 2015; Mercado-Silva et
al., 2020; Trujillo Jiménez et al., 2010). Las
especies no nativas podrían convertirse en inva-
soras y causar el declive de las poblaciones de
especies nativas y en algunos casos llevarlas a
la extinción (Mills et al., 2004).
Los estudios más recientes sobre la eco-
logía de las comunidades ícticas del Río Ama-
cuzac datan del 2015 (Mejía-Mojica et al.,
2015), sin embargo, a lo largo de los años se ha
generado conocimiento sobre la composición
de las comunidades de peces, su comporta-
miento, los hábitos de vida de las especies y
uso como bioindicadores (Mejía-Mojica et al.,
2012; Mejía-Mojica et al., 2013; Mejía-Mojica
et al., 2015; Rosales-Quintero, 2016; Truji-
llo-Jiménez et al., 2010; Trujillo-Jiménez &
Castro-Lara, 2008). También se han explorado
factores ambientales que ayudan a estructurar
las comunidades de peces (Trujillo-Jiménez et
al., 2010). Pese a la existencia de numerosos
estudios ictiológicos, aún se desconoce cómo
contrastan los patrones de diversidad específi-
ca y taxonómica de su ictiofauna y los efectos
particulares de la llegada de especies no nativas
sobre las comunidades nativas.
La diversidad de una comunidad bioló-
gica es el resultado de procesos ecológicos e
históricos (Bacaro et al., 2007). Analizar de
manera conjunta ambos procesos, mejora el
entendimiento de la diversidad de las comuni-
dades biológicas (Moreno et al., 2007; Pontarp
& Wiens, 2017). Una manera de abordar los
patrones de diversidad de manera cuantitativa
integrando una perspectiva histórica evolutiva
a la diversidad alfa y beta, es a través del uso
de índices de diversidad de especies y diversi-
dad taxonómica. Los índices de diversidad de
especies se enfocan en analizar una comunidad
con base en su riqueza y la abundancia de
Conclusions: Endangered species such as A. istlanus and N. boucardi are still prevalent in the river, but non-
native species continue to increase. Analyzing the diversity from two perspectives provides a more complete view
of the changes taking place in the Amacuzac River as a consequence of species establishment, information that
is important for future conservation strategies.
Key words: native species; non-native species; diversity patterns; anthropogenic activities; taxonomic
classification.
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especies, permitiendo entender su estructu-
ra y composición (Gómez-Ortiz & Moreno,
2017). La diversidad taxonómica incorpora la
estructura taxonómica que poseen las especies
de una comunidad tomando en cuenta la clasi-
ficación taxonómica linneana por encima del
nivel de especie. Una comunidad tendrá mayor
diversidad taxonómica en función de la “estruc-
tura taxonómica de sus especies” (categorías
taxonómicas). En ciertas circunstancias ecoló-
gicas, evolutivas y biogeográficas los índices
de diversidad tradicionales tienden a mostrar
valores similares que no precisamente refle-
jan la variabilidad espacial y ambiental a un
nivel local; es en estos escenarios donde estas
medidas no son redundantes y su uso comple-
mentario en la descripción de los patrones de
diversidad en las comunidades biológicas per-
mite dilucidar de mejor forma los patrones de
diversidad de especies (García de Jesús et al.,
2016; Pielou, 1975).
El diseño de estrategias de conservación
requiere del conocimiento de los atributos eco-
lógicos de las comunidades biológicas (More-
no, 2001). Para ello no basta con la integración
de listados de especies; es necesario tener
información de la diversidad de cada comu-
nidad y también de la tasa de cambio entre
distintas comunidades; de esta forma se puede
conocer la contribución de cada una de ellas a
nivel regional (Moreno, 2001; Morrone, 2013).
El conocimiento de esta contribución regional
permite identificar patrones de diversidad y así
generar un conocimiento más completo e inte-
grativo de las comunidades biológicas.
Este trabajo analiza información de campo
sobre las comunidades de peces del Río Ama-
cuzac para generar información actualizada
acerca de los patrones de diversidad de especies
y taxonómica de estas comunidades biológicas
con base en la estratificación de variables físi-
cas y de hábitat de los sitios de muestreo a lo
largo del cauce principal del Río.
MATERIALES Y MÉTODOS
Sitio de estudio: Las aguas que dan origen
al Río Amacuzac nacen en las faldas del Volcán
Nevado de Toluca (en el Estado de México),
donde se origina el Río Chontalcoatlán. Este
confluye con los ríos Almoloya y Malinalte-
nango. Más adelante, con aporte de las aguas
del Río San Gerónimo, transcurren de manera
subterránea en la zona de calizas de la Sierra
de Cacahuamilpa, para emerger en los límites
entre los estados de Guerrero y Morelos, en el
sitio llamado Dos Bocas. A partir de aquí se le
conoce como Río Amacuzac, recorriendo 104
km hasta su unión con el Río Balsas (Contre-
ras-MacBeath et al., 2006; Mejía-Mojica et al.,
2015; Ocampo-Molina et al., 2019; Trujillo-
Jiménez et al., 2010).
A lo largo de su recorrido, el Amacuzac
recibe los aportes de diversos ríos, entre los
que se cuentan el Chalma, Tembembe, Apat-
laco, Tetlama, Yautepec y Cuautla; muchos de
ellos atraviesan zonas urbanas y agrícolas en el
norte del estado. La zona de estudio presenta
importantes modificaciones a la cubierta vege-
tal. La cuenca tiene un uso de suelo dominado
por el cultivo de caña de azúcar, arroz, hor-
talizas y flores, la ganadería y la piscicultura
(Contreras-MacBeath et al., 2006; Eufracio-
Torres et al., 2016; Vargas et al., 2006). El
Río forma diversos cañones donde domina
aún la vegetación riparia nativa. Numerosas
comunidades humanas se han asentado a orillas
del Amacuzac, donde estas y muchas zonas
de cultivo vierten sus aguas de desecho sin
tratamiento directamente al cauce (Contreras-
MacBeath et al., 2006; Eufracio-Torres et al.,
2016; Vargas et al., 2006).
La zona que atraviesa el Amacuzac tiene
un régimen climático cálido subhúmedo, con
épocas bien definidas de lluvias (junio a octu-
bre) y sequias (noviembre a mayo). Presenta
una precipitación media anual de 72.2 mm
y una temperatura media anual de 21.5 °C
(Eufracio-Torres et al., 2016; Trujillo-Jiménez
et al., 2010). La vegetación natural en la cuenca
comprende fragmentos de bosque seco tropi-
cal y bosque semicaducifolio (Aguilar, 1999;
Eufracio-Torres et al., 2016; Trujillo-Jiménez
et al., 2010).
En este trabajo se establecieron 10 sitios de
muestreo a lo largo del cauce principal del Río
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 70: 290-306, January-December 2022 (Published May 13, 2022)
Amacuzac, entre las coordenadas 18°39’16.69”
N y 99°27’51.14” W a 18°28’51.80” N y
99°9’58.52” W, abarcando aproximadamente
75 km del río (Fig. 1). La altitud de los sitios
fue de los 766 a los 962 m.s.n.m. Cada sitio fue
visitado en mayo, julio, septiembre y noviem-
bre de 2019 y en enero de 2020 (cinco eventos
de muestreo). Durante el evento de muestreo de
septiembre de 2019 el sitio uno no fue visitado
debido a dificultades en el acceso. El muestreo
se realizó sobre un segmento de entre 100 y
200 m lineales de río que fue muestreado hasta
una profundidad máxima de 160 cm. Cuando
las condiciones de profundidad lo permitieron,
se trabajó en zig-zag a lo largo del segmento
cubriendo ambas riberas del río y la zona
central abarcando todos los hábitats posibles.
Durante la temporada de lluvias, cuando las
condiciones de flujo evitaron cubrir con segu-
ridad todo el ancho del río, el muestreo se con-
centró sobre una de las riberas.
Toma de datos: En cada sitio de muestreo
se obtuvieron variables físicas y del hábitat.
La velocidad de la corriente (m/s) y profun-
didad (cm), se obtuvieron con un flujómetro
FP111 (Global Water Instrument) a partir del
promedio de tres medidas tomadas de manera
aleatoria en cada uno de los sitios de muestreo.
El ancho de canal (m) fue medido con una
cinta métrica abarcando una línea perpendicu-
lar al flujo del río en un punto elegido al azar
dentro del sitio de muestreo. Una vez definidas
las coordenadas de los sitios de muestreo se
Fig. 1. Ubicación de los sitios de muestreo de las comunidades de peces a lo largo del Río Amacuzac (en azul profundo),
Morelos, México. En verde aparece la Reserva de la Biósfera Sierra de Huautla (REBIOSH). Se presenta en gris las
concentraciones urbanas en la zona.
Fig. 1. Location of fish community sampling sites along the Amacuzac River (in deep blue), Morelos, Mexico. The Sierra
de Huautla Biosphere Reserve (REBIOSH) shown in green. Urban areas are presented in gray.
294 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 70: 290-306, January-December 2022 (Published May 13, 2022)
obtuvo la altitud (m.s.n.m.) mediante el uso de
sistemas de información geográfica (Google
Earth Pro). Se estimó la ocurrencia de pozas,
corridas y rápidos en cada sitio; dando un
valor categórico a cada tipo de hábitat según su
abundancia en el sitio (1 = nulo, 2 = recurrente,
3 = ocasional, 4 = común). En cada sitio se
calculó el porcentaje de arcilla, limo, arena,
grava, piedra y rocas que formó parte del sus-
trato y se llevó a cabo una caracterización de
la zona ribereña alrededor del sitio de trabajo,
evaluando la proporción cubierta por humedal,
pasto, arbustos, bosque, con uso por ganado,
uso agrícola, uso habitacional y/o urbano. Las
definiciones de cada una de estas clasificacio-
nes se obtuvieron siguiendo los criterios de
valoración visual de calidad ambiental descri-
tos por Hernández-Guerrero (2015).
Para la obtención de muestras de las comu-
nidades de peces se utilizaron tres métodos de
captura de peces. En cada evento de muestreo
se llevaron a cabo seis arrastres con red tipo
chinchorro de tres metros y tres arrastres con
red de seis metros; ambos chinchorros tuvieron
una luz de malla de 0.5 cm y una profundidad
de 1.5 m. Además, se llevaron a cabo 10 lances
con red tipo atarraya; la red tuvo una luz de
malla de 1 cm y diámetro de apertura de 2.5
m. Finalmente, se llevaron a cabo muestreos de
30 minutos de pesca eléctrica efectiva (tiem-
po efectivo de descarga) con un equipo tipo
mochila (ETS-electrofishing Co, Modelo ABP-
3). Estas artes de pesca y su implementación
se mantuvieron durante todos los eventos de
muestreo y fueron utilizados para cubrir todos
los tipos de hábitat disponibles en los sitios de
trabajo. En los esfuerzos de muestreo las artes
de pesca se utilizaron en porciones distintas del
mismo para evitar doble esfuerzo de muestreo
en un hábitat determinado.
Después de la utilización de cada uno de
los métodos de muestreo, los organismos obte-
nidos se separaron e identificaron a nivel de
especie siguiendo criterios de Álvarez (1970),
Armbruster y Page (2006), Chávez et al. (2006),
Meek (1904), Miller (2009), y Schmitter-Soto
(2007). Ejemplares de Oreochromis sp. se
identificaron solo a nivel de género debido
a la dificultad en su identificación en etapas
juveniles y la hibridación que se da entre las
especies del género que han sido introducidas
en el Amacuzac. Los organismos se contabi-
lizaron en campo para obtener los datos de
riqueza y abundancia por especie (Oreochromis
sp. se consideró como una especie). Mientras
eran procesados, los peces se mantuvieron con
aireación constante, para evitar la muerte de
ejemplares. Una vez concluida la toma de datos
los peces muestreados se liberaron al río en el
mismo sitio donde fueron capturados.
Análisis de datos: Se realizaron dos aná-
lisis independientes. El primero fue para lle-
var a cabo estratificación (conglomerados) de
eventos de muestreo según los atributos del
hábitat de los 10 sitios de muestreo. El segun-
do fue para evaluar la diversidad alfa y beta de
peces, integrando la diversidad de especies y la
diversidad taxonómica en los estratos definidos
mediante el análisis de conglomerados.
Para proceder con el primer análisis, los
valores de cada una de las variables ambien-
tales y de hábitat obtenidas en campo fueron
estandarizados a valores de Z. Se consideraron
los valores de todas las variables tomadas en
los meses de mayo y octubre de 2019. En
seguida se llevó a cabo un análisis de correla-
ción de Spearman para estimar la relación entre
las variables físicas y de hábitat (Martínez-
Ortega et al., 2009). Posterior al análisis de
correlación de Spearman las variables que no
presentaron dependencia entre sí y aquellas que
se ha reportado presentan influencia sobre los
peces se utilizaron para realizar un análisis de
conglomerados (a través del análisis K-medias)
(Amoros & Bornette, 2002; Feijoó et al., 2012;
Growns et al., 2003; Kern & Langerhans, 2018;
Pelicice et al., 2008; Petry et al., 2003). Este
análisis permitió agrupar los sitios mediante
su grado de similitud con base en las varia-
bles caracterizadas. Cada conglomerado estuvo
representado por el promedio de los valores de
Z de cada variable. Los análisis utilizados para
agrupar los sitios de muestreo se realizaron en
el programa Statistica 7 (StatSoft, 2004). Los
conglomerados (grupos) obtenidos se utiliza-
ron para conjuntar los datos de los peces obte-
nidos en cada uno de los eventos de muestreo.
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 70: 290-306, January-December 2022 (Published May 13, 2022)
Los análisis de diversidad alfa y beta se
basaron en los datos de las comunidades de
peces y se realizaron considerando los grupos
formados mediante el análisis de conglomera-
dos descrito y la fecha de los eventos de mues-
treo. Se llevaron a cabo análisis de diversidad
de especies y diversidad taxonómica para cada
uno de los grupos de sitios del Río Amacuzac
definidos a partir del análisis de conglomera-
dos. Para cada uno de estos grupos se calculó la
completitud del inventario mediante el análisis
de la cobertura de la muestra (Cm) (Chao &
Jost, 2012). Los análisis de las comunidades de
peces se llevaron a cabo en el programa iNEXT
online (Chao et al., 2016).
Para los análisis de diversidad alfa nos
enfocamos en dos facetas de la biodiversidad:
diversidad de especies y diversidad taxonómica
(Gómez-Ortiz & Moreno, 2017; Violle et al.,
2007). La diversidad de especies se calculó
obteniendo el número efectivo de especies de
orden 1 (q1) con intervalos de confianza al
95 % (P < 0.05) y 100 permutaciones, en el
programa iNEXT online (Chao et al., 2016;
MacGregor-Fors & Payton, 2013). En este
procedimiento, todas las especies son incluidas
con un peso proporcional a su abundancia en la
comunidad, donde los valores de q mayores a 1,
dan mayor peso a las especies comunes (More-
no et al., 2011). Para el caso de la diversidad
taxonómica se empleó el índice de distancia
taxonómica promedio (Δ+) (Warwick & Clar-
ke, 1998), que se define como el grado de rela-
ción entre las especies dentro de la estructura
taxonómica de una comunidad. Este análisis se
realizó con el programa PRIMER v. 5 (Clarke
& Gorley, 2001).
Para analizar la diversidad beta a nivel
de especies y a nivel taxonómico se estimó la
similitud entre las comunidades previamente
definidas con el índice de Morisita-Horn (en
PAST v. 4.06) (Hammer & Harper, 2006). Las
matrices de similitud fueron utilizadas para
llevar a cabo un análisis de ordenación median-
te escalamiento multidimensional no-métrico
(NMDS) (Chávez-López & Rocha-Ramírez,
2020). El NMDS permitió visualizar la simili-
tud de especies entre los grupos de sitios.
RESULTADOS
La selección de variables físicas y de
hábitat resultó en la permanencia de las varia-
bles velocidad de la corriente, ancho de canal,
dominancia de corridas y rápidos, porcentaje
de grava, piedra y rocas y la proporción cubier-
ta por pasto, bosque y uso urbano. A partir de
estas variables, el análisis de conglomerados
formó cuatro grupos (G); el grupo uno (G1)
estuvo compuesto por un solo sitio (S10), los
tres grupos restantes estuvieron compuestos
por tres sitios cada uno (G2: S1, S3 y S5; G3:
S2, S4 y S7; G4: S6, S8 y S9). El grupo uno se
caracterizó por valores menores en las variables
de velocidad de la corriente (0.23 m/s), ancho
de canal (17.5 m), corridas (1), rápidos (2),
grava (5), piedra (15), pastos (0.5), bosque (2)
y área urbana (0.5). Los tres grupos restantes
mostraron valores similares de velocidad de
la corriente (min. = 0.4 m/s, máx. = 0.78 m/s),
ancho del canal (min. = 40 m, máx. = 68 m),
corridas (min. = 2, máx. = 3), rápidos (min.
= 3.5, máx.= 4) y pastos (min. = 1.5, máx. =
2). El grupo dos se separó de los demás por
una mayor presencia de bosque (3.5) y valores
bajos de áreas urbanas (min. = 1, máx. = 1.5).
El grupo tres tuvo mayor proporción de pie-
dras (min. = 32.5, máx. = 55) y áreas urbanas
(min. = 2, máx. = 3.5), y menor cantidad de
rocas (min. = 5, máx. = 17.5) y bosque (min.
= 2, máx. = 2.5). El grupo cuatro presentó una
mayor proporción de grava (min. = 10, máx. =
30), roca (min. = 15, máx. = 67.5), pastos (2) y
áreas urbanas (min. = 1.5, máx. = 3.5); la pro-
porción de piedras (min. = 15, máx. = 20.5) y
bosque (min. = 2, máx. = 2.5) fue relativamente
baja en estos sitios.
La cobertura de la muestra reveló valores
por arriba de 0.80, siendo G1-sep-19 el que
presentó el menor valor (0.84). Los grupos
G1-jul-19; G2-ene-20; G3-ene-20; G4-jul-19 y
G4-sep-19, tuvieron un valor de 1.00.
A lo largo de todos los muestreos se captu-
raron un total de 7 638 individuos de 16 espe-
cies (nueve familias, 15 géneros) de las cuales
siete son nativas (siete familias, siete géneros)
y nueve son no nativas (cinco familias, nueve
géneros). Las especies más abundantes fueron:
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Poeciliopsis gracilis (n = 2 246), Poecilia
maylandi (n = 1 277) y Amatitlania nigrofascia-
ta (n = 1 220). Las especies con menor cantidad
de organismos capturados fueron Pterygopli-
chtys pardalis (n = 15), Ilyodon whitei (n =
14), Copadichromis borleyi (n = 2) e Ictalurus
punctatus (n = 1). Las especies con la mayor
prevalencia fueron A. nigrofasciata, Amphilo-
phus istlanus, Andinoacara rivulatus, Notropis
boucardi, Oreochormis sp., P. maylandi, P.
gracilis y Thorichthys maculipinis presentes
durante los cinco eventos de muestreo y en los
10 sitios; seguidas de Astyanax aeneus y Pseu-
doxiphophorus bimaculatus presentes en cinco
eventos de colecta y nueve sitios. Las especies
más restringidas fueron Atherinella balsana
(4 eventos de muestreo/2 sitios), C. borleyi (2
eventos de muestreo/1 sitio), I. punctatus (1
evento de muestreo/1 sitio).
Considerando todos los eventos de mues-
treo, la abundancia de especies nativas (n =
3 036) fue menor que la abundancia de indivi-
duos de especies no nativas (n = 4 602). Dentro
de las especies nativas P. maylandi e I. whitei
tuvieron la mayor (n = 1 277) y menor (n =
14) abundancia total, respectivamente. Para las
especies no nativas la mayor abundancia total
se registró para P. gracilis (n = 2 246) seguida
de A. nigrofasciata (n = 1 220). Las especies
C. borleyi (n = 2) y P. pardalis (n = 15) fue-
ron comparativamente poco abundantes en los
muestreos realizados.
La riqueza de especies varió entre un
mínimo de ocho especies (G1-jul-19) y un
máximo de 13 especies (G1-ene-20; G4-jul-19;
G4-nov-19) (Tabla 1). La mayor abundancia
de individuos capturados la presentaron los
eventos de muestreo G2-jul-19 (n = 1 021),
G3-jul-19 (n = 819) y G4-may-19 (n = 800).
La menor abundancia de especies en un evento
de muestreo fue de 16 individuos (G1-sep-19)
(Tabla 1).
Los valores obtenidos de los análisis de
diversidad alfa mostraron poca variación entre
los grupos dos, tres y cuatro, con excepción
del G4-may19, que presentó un valor más bajo
y distinto a los demás eventos de muestreo
de este grupo (3.96). El grupo uno mostró la
mayor variación en diversidad alfa entre las
temporadas de muestreo. La mayor diversidad
alfa se obtuvo en el G1-sep-19 (11.64) y el
G1-ene-20 (10.00); la menor diversidad ocu-
rrió en el G1-may-19 (2.35) y el G1-nov-19
(2.88) (Fig. 2).
El análisis NMDS sobre los valores de
diversidad beta muestra al grupo uno como
Fig. 2. Diversidad de orden 1 de las comunidades de peces del Río Amacuzac para cinco eventos de muestreo en mayo, julio,
septiembre, noviembre y enero de 2019 y 2020. Las barras de error representan los intervalos de confianza al 95 % (< 0.05).
Los sitios conforman grupos derivados del análisis de conglomerados.
Fig. 2. Diversity of order 1 of the fish communities of the Amacuzac River for five sampling events in May, July, September,
November and January of 2019 and 2020. Error bars are 95 % confidence bars (< 0.05). Site groups derived from the cluster
analysis.
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 70: 290-306, January-December 2022 (Published May 13, 2022)
el más lejano en cuanto a la estructura de
sus comunidades a través de los eventos de
muestreo. El Grupo 2 también se alejó de los
demás grupos; sin embargo, presentó similitud
con el Grupo 3 durante el muestreo de may-
19. Para los Grupos 3 y 4 se observó una alta
similitud (Fig. 3).
La diversidad taxonómica alfa fue alta;
tuvo un valor mínino de 81.94 (G1-may-19)
y un máximo de 92.86 (G1-jul-19). La mayo-
ría de los grupos de muestreo presentaron
una distribución cercana a la diversidad
taxonómica promedio esperada (90.7). La
diversidad taxonómica alfa durante los distin-
tos eventos de muestreo del Grupo 1 fue la que
presentó la mayor variación (min. = 81.94 –
máx. = 92.86) (Fig. 4).
En el nivel beta de diversidad taxonómica
el Grupo 3 y el Grupo 4 fueron los únicos que
presentaron similitud en cuanto a su estruc-
tura taxonómica (Fig. 5). El Grupo 2 tuvo
una estructura taxonómica más cercana a las
dos mencionadas anteriormente, sin embargo,
no presentó un sobrelapamiento con estas
TABLA 1
Registro temporal de especies en el Río Amacuzac
TABLE 1
Temporal record of species in the Amacuzac River
Especie 1898-1901 1945-1953 1971-1980 1994-1995 2008-2009 2010 2019-2020
Astyanax aeneus* X X X X X X X
Atherinella balsana* 0 X 0 0 X X X
Awaous banana* X 0 0 0 0 0 0
Amphilophus istlanus* X X X X X X X
Agonostomus monticola* X 0 0 0 0 0 0
Amatitlania nigrofasciata 0 0 0 X X X X
Andinoacara rivulatus 0 0 0 0 X X X
Copadichromis borleyi 0 0 0 0 0 0 X
Ictalurus balsanus* X X X X X X X
Ictalurus punctatus 0 0 0 0 0 0 X
Ilyodon whitei* 0 0 X X X 0 X
Notropis boucardi* X X 0 0 X X X
Oreochromis sp. 0 0 X X X X X
Poecilia maylandi* X X X X X 0 X
Poeciliopsis balsas* X X X 0 0 0 0
Poeciliopsis gracilis 0 0 0 X X X X
Poecilia reticulata 0 0 X X X 0 0
Poecilia sphenops* 0 0 0 0 0 X 0
Pterygoplichthys disjunctivus 0 0 0 0 X X 0
Pterygoplichthys pardalis 0 0 0 0 X 0 X
Pseudoxiphophorus bimaculata 0 0 0 X X X X
Thorichthys maculipinnis 0 0 0 0 X 0 X
Xiphophorus helleri 0 0 0 0 0 X 0
Especies 8 7 8 10 16 13 16
Especies nativas 8 7 6 5 7 6 7
Especies no nativas 0 0 2 5 9 7 9
Una “X” representa la presencia y un “0” la ausencia de la especie en el periodo de tiempo (años). *especie nativa. Basado
en Trujillo-Jiménez et al. (2010), Mejía-Mojica et al. (2015) y la presente investigación.
“X” indicates presence and “0” absence of the species in a given time period (years). * native species. Based on Trujillo-
Jiménez et al. (2010), Mejía-Mojica et al. (2015) and this investigation.
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comunidades. El Grupo 1 presentó una estruc-
tura taxonómica distinta a los demás grupos de
muestreo (Fig. 5).
DISCUSIÓN
Históricamente en el Río Amacuzac se han
registrado 22 especies de peces, de las cuales
menos de la mitad corresponde a especies
nativas (Contreras-Balderas et al., 2008; Con-
treras-MacBeath, 1991; Contreras-MacBeath
et al., 1998; Contreras-MacBeath et al., 2020;
Mejía-Mojica et al., 2012; Mercado-Silva et al.,
2020; Trujillo-Jiménez et al., 2010). Factores
como la sobreexplotación, la contaminación,
introducción de especies no nativas y el dete-
rioro de su hábitat ha modificado la estructura
y composición de las comunidades a lo largo
del tiempo, provocando la desaparición de
parte de la ictiofauna y el establecimiento de
nuevos componentes (Contreras-MacBeath et
al., 2020; Meador et al., 2003; Mejía-Mojica
et al., 2012; Mercado-Silva et al., 2020; Rahel,
2000; Torres-Orozco & Pérez-Hernández,
2011; Trujillo-Jiménez et al., 2010). Las pre-
siones antropogénicas sobre las comunidades
de peces del Amacuzac no han cesado y nues-
tros análisis corroboran una mayor riqueza de
especies no nativas, lo que apunta a su capaci-
dad de colonización y supervivencia (Alcaraz
et al., 2008; Contreras-MacBeath et al., 2014;
García-Berthou et al., 2015; McNeely, 2001;
Mendoza & Koleff, 2014; Mercado-Silva et al.,
2020; Noble et al., 2007; Williams & Meffle,
2005; Wilson, 2005). Aun así, cuatro especies
nativas (A. istlanus, A. aeneus, N. boucardi y P.
maylandi) que aún permanecen en el río pare-
cen ser resilientes ante los impactos recibidos,
al presentarse en abundancias relativamente
altas a lo largo de los eventos de muestreo.
Fig. 3. Agrupamiento de la diversidad beta a nivel de especies de las comunidades de peces del Río Amacuzac (Morelos,
México) obtenida del análisis NMDS. Las claves alfa-numérica de los puntos corresponden a los meses de muestreo (ene
= enero, may = mayo, jul = julio, sep = septiembre, nov = noviembre) y los números al año de muestreo (19 = 2019,
20 = 2020).
Fig. 3. Grouping of beta diversity at the species level of the fish communities of the Amacuzac River (Morelos, Mexico)
obtained from NMDS analysis. Alpha-numeric keys in each point are to sampling months (ene = January, may = May, jul =
July, sep = September, nov = November) and year (19 = 2019, 20 = 2020).
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Otras especies nativas (A. balsana e I. whitei)
se presentan en baja abundancia relativa y con
baja prevalencia, lo que sugiere posibles reduc-
ciones en sus poblaciones.
La evaluación de la diversidad alfa y beta
de las comunidades de peces en el Río Ama-
cuzac con dos aproximaciones (diversidad de
especies y diversidad taxonómica) arrojó una
relación directa entre la diversidad de especies
observada y la diversidad taxonómica. Dicha
relación puede deberse a la constante modifi-
cación de las comunidades de peces, principal-
mente a causa de la introducción de especies
no nativas. La entrada de especies no nativas
genera no solo el incremento de la riqueza de
especies, sino la adición de elementos en dis-
tintos niveles taxonómicos, que representa una
tendencia constante desde hace varias décadas
en el Río Amacuzac (Contreras-MacBeath et
al., 2020; Mejía-Mojica et al., 2012; Mercado-
Silva et al., 2020; Trujillo-Jiménez et al., 2010).
La facilidad de establecimiento para las
especies no nativas en el Río Amacuzac se
puede deber a dos factores. En primera instan-
cia puede deberse a la baja riqueza de especies
nativas que presenta el río; comunidades con
menor número de especies podrían presentar
una menor resistencia a la introducción de nue-
vas especies, con base a la cantidad de espacios
y recursos disponibles y el menor grado de com-
petencia interespecífica (Byers & Noonburg,
2003). Por otra parte, las más de 150 granjas de
cultivo de peces que se encuentran distribuidas
a lo largo del Río Amacuzac y sus tributarios
pueden propiciar la introducción y estableci-
miento de especies no nativas (Kanchi et al.,
2021; Mercado-Silva et al., 2020). En estas
granjas se cultivan numerosas especies para su
Fig. 4. Agrupamiento de la diversidad beta taxonómica de las comunidades de peces del Río Amacuzac (Morelos, México)
obtenida del análisis NMDS. Las claves alfa-numérica de los puntos corresponden a los meses de muestreo (ene= enero,
may= mayo, jul= julio, sep= septiembre, nov= noviembre) y los números al año de muestreo (19= 2019, 20= 2020).
Fig. 4. Grouping of taxonomic beta diversity of the fish communities of the Amacuzac River (Morelos, Mexico) from NMDS
analysis. Alpha-numeric keys in each point are to sampling months (ene= January, may= May, jul= July, sep= September,
nov= November) and year (19= 2019, 20= 2020).
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uso pesquero y ornamental. El establecimiento
de la actividad acuícola en la cuenca del Ama-
cuzac tuvo un impulso importante durante los
años 1980 (Kanchi et al., 2021; Martínez-Espi-
nosa et al., 2013; Mendoza-Alfaro et al., 2017;
Romero-Espín, 2015; Romero-Espín, 2018).
Esto propició la expansión de la actividad para
fines de consumo (principalmente con cíclidos
del género Oreochromis) y de ornato (i.e., Pte-
rigoplichthys sp.). Gracias a este impulso y a
las condiciones climáticas ventajosas para el
cultivo de peces, en el año 2000 el Estado de
Morelos fue considerado líder en la producción
y exportación de peces dulceacuícolas (Kanchi
et al., 2021; Mejía-Mojica et al., 2012; Mejía-
Mojica et al., 2015; Mercado-Silva et al., 2020;
SAGARPA, 2012). A partir de la expansión de
la actividad acuícola, algunas especies comen-
zaron a ser deliberadamente introducidas a los
cuerpos de agua de la cuenca. Se han registrado
en vida libre especies como A. nigrofasciata,
A. rivulatus, Poecilia reticulata, P. gracilis, P.
disjuntivus, P. pardalis, P. bimaculata, T. macu-
lipinnis y Xiphophorus helleri, que se producen
en la cuenca con fines de ornato e I. puncta-
tus y varias especies del género Oreochromis
que son producidas para consumo humano
(Mercado-Silva et al., 2020). Hoy en día se
producen en la región al menos 59 especies no
nativas que tienen potencial de colonización a
los distintos cuerpos de agua (Mercado-Silva et
al., 2020), aunque no todas presentan el mismo
potencial para establecerse en cuerpos de agua
naturales en el estado (Mendoza-Alfaro et al.,
2017; Romero-Espín, 2015; Romero-Espín,
2018). Además, existen algunas especies en
cultivo que, aunque ya están presentes en los
cuerpos de agua del estado, a partir de las acti-
vidades acuícolas tienen una elevada presión
de propágulo que podría reforzar las poblacio-
nes de especies no nativas que se encuentran
ya establecidas (Mercado-Silva et al., 2020;
Romero-Espín, 2015; Romero-Espín, 2018).
Entre las especies con alto potencial inva-
sor se encuentra C. borleyi, que hoy ya conside-
ramos establecida en el Amacuzac. En nuestros
muestreos, la especie fue capturada durante
dos eventos de muestreo distintos y pobladores
de la región reportan que su presencia está en
aumento. Esta especie es producida con fines
de acuarismo y es un potencial competidor para
otras especies de la cuenca, pudiendo modificar
la dinámica de las comunidades que se han
establecido hasta el momento (Bernardo et al.,
2003; Canonico et al., 2005; Mejía-Mojica et
al., 2015; Pino Del Carpio et al., 2010; Ricciar-
di & Kipp, 2008).
La constante adición de especies nuevas
de peces al río, conlleva a un incremento
en los valores de diversidad bajo distintas
Fig. 5. Diversidad taxonómica de las comunidades de peces en el Río Amacuzac. Las líneas continuas representan los
intervalos de confianza al 95 % (< 0.05); la línea punteada es la diversidad taxonómica promedio estimada (90.07).
Fig. 5. Taxonomic diversity of fish communities in the Amacuzac River. The continuous lines represent the 95 % confidence
intervals (< 0.05); the dotted line is the estimated average taxonomic diversity (90.07).
301
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 70: 290-306, January-December 2022 (Published May 13, 2022)
aproximaciones y nos brinda un panorama
sobre los cambios a nivel funcional que pueden
estarse presentando (alimentación, reproduc-
ción, uso de hábitat, etc.) (Mejía-Mojica et
al., 2012; Rosales-Quintero, 2016; Trujillo-
Jiménez et al., 2010). Aunque en este trabajo
no se ahonda en los atributos funcionales de
las especies del Amacuzac, recomendamos que
se profundice en el estudio comparativo de la
ecología funcional de las especies para que
sea factible dilucidar algunos de los procesos
ecológicos y evolutivos que influyen, a dife-
rentes escalas espacio-temporales en la cuenca
(García de Jesús et al., 2016; García-López et
al., 2013).
Un patrón constante en las diversas inves-
tigaciones que se han llevado en la cuenca
del Amacuzac es la mayor abundancia de las
especies no nativas con relación a las especies
nativas (Archundia et al., 2018; Contreras-
MacBeath, 1991; Luna-Figueroa & Figueroa,
2003; Mejía-Mojica et al., 2015; Mercado-
Silva et al., 2020; Rosales-Quintero, 2016;
Trujillo-Jiménez et al., 2010). Las familias
mejor representadas durante nuestra investiga-
ción fueron Poecilidae y Cichlidae. De modo
similar a lo observado en estudios previos
(Bonilla-Román, 2020; Contreras-MacBeath et
al., 2020; Mejía-Mojica, 2007; Trujillo-Jimé-
nez et al., 2010), nuestros resultados arrojan
una mayor abundancia de la especie no nativa
P. gracilis, en contraste con la especie nativa P.
maylandi. Debido a la similitud en sus hábitos
ambas especies pueden presentar competencia
por alimento, refugio o sitios de reproduc-
ción, siendo observadas con una constante
interacción (Bonilla-Román, 2020; Contreras-
MacBeath et al., 2020; Mejía-Mojica, 2007).
Para el caso de los cíclidos, la especie no
nativa A. nigrofasciata, había sido previamente
capturada en alta abundancia en comparación
con la nativa A. istlanus, reportada en abun-
dancias bajas (Archundia et al., 2018; Mejía-
Mojica et al., 2012; Trujillo-Jiménez, 1998;
Trujillo-Jiménez et al., 2010). En nuestros
resultados, aunque A. nigrofasciata presentó
abundancias elevadas con relación a otras espe-
cies, esta no fue mayor a la observada para el
cíclido nativo. Adicionalmente, en combates
experimentales se ha demostrado que A. ist-
lanus es dominante frente a A. nigrofasciata,
lo cual podría sugerir que la competencia por
interferencia no explica el número de indi-
viduos observados en el Río (Archundia &
Arce, 2019; Franco & Arce, 2022; Molina et
al., 2021). Otros estudios han reportado que
estas especies no presentan competencia por
alimento al ser la nativa carnívora y la no nati-
va entomófago-omnívora. Sin embargo, se ha
evidenciado que existe competencia por espa-
cios de reproducción y anidación (Archundia
et al., 2018; McKaye, 1977; Trujillo-Jiménez,
1998; Wisenden, 1995). La alta abundancia de
la especie no nativa podría generar una mayor
presión, y con ello un efecto negativo sobre la
especie nativa. Sin embargo, la especie nativa
ha desarrollado conductas que le ayudan a
lidiar con la presión que ejerce la especie no
nativa (Archundia & Arce, 2019; Archundia
et al., 2018; McKaye, 1977; Wisenden, 1995).
Estas incluyen el incremento del tiempo que
usa refugios, reducción del tiempo de nado y
del alimento consumido (De la Torre Zavala
et al., 2018). Con ello se puede explicar que
sea común encontrar baja abundancia y tallas
menores de A. istlanus donde A. nigrofascia-
ta es abundante y presenta tallas mayores, y
viceversa. Nuestra investigación sugiere, al
igual que otros trabajos (Archundia & Arce,
2019; Franco & Arce, 2022; Molina et al.,
2021) que las poblaciones de la especie nativa
no necesariamente están siendo reducidas, al
haber áreas donde la especie nativa es domi-
nante. Sin embargo, es importante mantener
atención sobre las interacciones entre estas
especies y los posibles efectos de la presión de
la especie no nativa.
Este estudio describe los patrones de diver-
sidad de peces a lo largo del Río Amacu-
zac y actualiza el conocimiento sobre este
grupo taxonómico. Del mismo modo, destaca
la importancia de emplear métodos comple-
mentarios para el análisis de la diversidad. La
información generada nos brinda mejores bases
para el desarrollo de estrategias de conserva-
ción para la ictiofauna del Río Amacuzac. Para
302 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 70: 290-306, January-December 2022 (Published May 13, 2022)
futuras investigaciones es importante analizar
la diversidad funcional y analizar el efecto de
las variables ambientales que podrían modificar
los patrones de distribución y establecimiento
de especies no nativas en el Río Amacuzac.
Declaración de ética: los autores declaran
que todos están de acuerdo con esta publica-
ción y que han hecho aportes que justifican
su autoría; que no hay conflicto de interés de
ningún tipo; y que han cumplido con todos los
requisitos y procedimientos éticos y legales
pertinentes. Todas las fuentes de financiamien-
to se detallan plena y claramente en la sección
de agradecimientos. El respectivo documento
legal firmado se encuentra en los archivos de
la revista.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos al Consejo Nacional de
Ciencia y Tecnología (México) por el apoyo a
través de la beca Número de Curriculum Vitae
Único: 784551 a Gabriel Cordero Martínez
(autor) en el Doctorado en Ciencias Naturales
en el Centro de Investigación en Biodiversidad
y Conservación, Universidad Autónoma del
Estado de Morelos. También al apoyo recibido
del Programa para el Desarrollo Profesional
Docente Proyecto DSA/103.5/15/3073 a Nor-
man Mercado Silva. El Centro de Investigación
en Biodiversidad y Conservación, Universidad
Autónoma del Estado de Morelos apoyó logís-
ticamente a este proyecto. Se agradece también
a Ilse Estephani Moreno Hernández; Jesica
Gabriela Guerrero de la Paz; Nayely Vianey
García García; Nestor Rosales Quintero y a los
revisores anónimos por su apoyo y comentarios.
RESUMEN
Introducción: La diversidad de una comunidad biológica
es el resultado de procesos ecológicos e históricos, los
cuales, analizados en conjunto, producen una mejor com-
prensión de las causas que la generan.
Objetivo: Actualizamos y analizamos la diversidad espe-
cífica y taxonómica de la ictiofauna del río Amacuzac,
México.
Métodos: Durante cinco temporadas de muestreo (2019-
2020), recolectamos peces de diez sitios en el río y apli-
camos un análisis de conglomerados a las variables del
hábitat.
Resultados: Recolectamos 7 638 individuos, siete de espe-
cies nativas y nueve no nativas, incluyendo Copadichromis
borleyi, un nuevo registro para el Amacuzac. La riqueza
por sitio osciló entre ocho y 13 especies. Las variables del
hábitat definieron cuatro grupos. Las especies más abun-
dantes fueron: Poeciliopsis gracilis, Poecilia maylandi y
Amatitlania nigrofasciata. Las especies menos abundantes
fueron: Pterygoplichtys pardalis, Ilyodon whitei, Copadi-
chromis borleyi e Ictalurus punctatus. Las especies más
relevantes fueron: A. nigrofasciata, Amphilophus istlanus,
Andinoacara rivulatus, Notropis boucardi, Oreochormis
sp., P. maylandi, P. gracilis y Thorichthys maculipinis. Las
especies más restringidas fueron: Atherinella balsana, C.
borleyi e I. punctatus.
Conclusiones: Las especies en peligro de extinción, A.
istlanus y N. boucardi, aun prevalecen en el río. Además,
se muestra un aumento en el número de especies no nati-
vas. Analizar la diversidad desde dos perspectivas, aporta
una visión más completa de los cambios que se dan en el
Río Amacuzac como consecuencia del establecimiento de
especies, información que es importante para futuras estra-
tegias de conservación.
Palabras clave: especies nativas; especies no nativas;
patrones de diversidad; actividades antropogénicas; clasi-
ficación taxonómica.
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