190 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 70: 190-212, January-December 2022 (Published Mar. 25, 2022)
Distribución geográfica de la familia de caracoles terrestres Spiraxidae
(Gastropoda: Pulmonata) en México
César Fabricio Maldonado-Sánchez1; https://orcid.org/0000-0002-1629 0159
Crystian Sadiel Venegas-Barrera1; https://orcid.org/0000-0002-4290-0838
Jorge Victor Horta-Vega1; https://orcid.org/0000-0002-5360-2684
Jorge Homero Rodríguez-Castro1; https://orcid.org/0000-0002-2443-129X
Alfonso Correa-Sandoval1*; https://orcid.org/0000-0001-7467-2270
1. División de Estudios de Posgrado e Investigación, Instituto Tecnológico de Ciudad Victoria, Boulevard Emilio Portes
Gil 1301 Pte., Apartado postal 175, 87010, Ciudad Victoria, Tamaulipas, México;
fabricio6maldonado@gmail.com, crystianv@gmail.com, jhortavega@yahoo.com.mx, jorge.rc@cdvictoria.tecnm.mx,
alf_correas@hotmail.com (*Correspondencia)
Recibido 07-VII-2021. Corregido 16-XII-2021. Aceptado 16-III-2022.
ABSTRACT
Geographic distribution of the land snail family Spiraxidae (Gastropoda: Pulmonata) in Mexico.
Introduction: Spiraxidae is the most diverse family of terrestrial gastropods in Mexico with a mainly neotropi-
cal distribution. However, the influence of environmental conditions in this region on its distribution is still
poorly known.
Objective: To determine zoogeographic affinities and the influence of environmental factors on the distribution
of Spiraxidae in Mexico.
Methods: We compiled museum distribution records and used models to establish areas with similar species
composition, species concentration, affinities and relationship with environmental variables.
Results: We found 231 species and subspecies, 96 in Veracruz state and 74 in Sierra Madre Oriental. The main
zoogeographic affinity was neotropical. Mountain mesophyll forest had the most species and subspecies (93).
Three of zone groups have a particular species composition and 67 % of the species are habitat specialists.
Species presence follows an environmental gradient, with broadleaf evergreen tree cover and average annual
precipitation as determining variables. Northern species had greater tolerance to aridity and reduced leaf cover.
Conclusions: Spiraxidae has its greatest diversity in the Southern states of Mexico; however, the Northeastern
zone has more species records. These snails mostly occur in mesophyll mountain forest and tropical evergreen
forest. Species from Northern Mexico had greater tolerance to sites with low rainfall and less broadleaf ever-
green tree cover than Southern species.
Key words: zoogeography; species richness; MaxEnt; multivariate analysis; spatial segregation.
https://doi.org/10.15517/rev.biol.trop..v70i1.47626
INVERTEBRADOS TERRESTRES
La distribución geográfica es definida
como el espacio en donde una especie puede
encontrarse (Espinosa et al., 2001), la cual
puede cambiar en el tiempo. La presencia de
una especie en el espacio está determinada por
la disponibilidad de recursos que satisfacen
su requerimiento de nicho (Silva-López &
Abarca, 2009), el cual es diferente para cada
especie. Tal respuesta diferencial en el ambien-
te determina las variaciones espaciales en la
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 70: 190-212, January-December 2022 (Published Mar. 25, 2022)
composición local de las especies (Espinosa
et al., 2002; Rumbo, 2010), aun cuando están
estrechamente relacionadas (Hickman et al.,
1993; Rumbo, 2010). Identificar los factores
ambientales que se relacionan con la presencia
de un conjunto de especies filogenéticamente
cercanas permite explicar los patrones que
originaron y modificaron su distribución geo-
gráfica (Llorente & Morrone, 2001).
Las áreas que presentan mayor variación
en la composición de especies son aquellas que
presentan una alta heterogeneidad ambiental
(Wilson, 2000), ya sea por cambios en la ele-
vación, clima o influencia de distintas regiones
biogeográficas. México es un país con una
alta diversidad de especies debido a que pre-
senta variaciones en su elevación, cuenta con
distintos sistemas montañosos, la influencia
de los meteoros que se forman en el océano
Atlántico y Pacífico y convergen las regio-
nes biogeográficas del Neártico y Neotrópico
(Arriaga-Flores et al., 2018). Sin embargo, es
un país que presenta cuatro hotspots, que son
áreas con un alto endemismos de plantas y en
donde se perdió cerca del 70 % de su cobertura
(Rzedowski, 2006).
Los estudios que abordan la biogeografía
de los moluscos terrestres mexicanos utilizan
a las regiones neártica, neotropical y variantes
de estas para asignar las afinidades zoogeográ-
ficas de las especies (Correa-Sandoval, 1999;
Correa-Sandoval et al., 2007; Correa-Sandoval
et al., 2012), siendo Spiraxidae la familia
con el mayor número de especies en México
(Thompson, 2009) de distribución neotropical
y parcialmente neártica (Correa-Sandoval et
al., 2017). Esta afinidad principalmente neotro-
pical se debe a que en esta región se encuentran
ambientes más húmedos que favorece la activi-
dad, distribución y la diversidad de los gasteró-
podos terrestres (Correa-Sandoval et al., 2009)
y ambientes con amplias coberturas de vegeta-
ción que proveen de protección contra deseca-
ción y refugio (Correa-Sandoval et al., 2009).
Spiraxidae es una familia Neotropical que
posee 260 especies en Centroamérica y Méxi-
co (Thompson, 2009), y específicamente en
México se conocen 211 (Naranjo-García, 2014;
Thompson, 2011), lo que representa alrede-
dor del 18 % de las especies de gasterópodos
terrestres en México. Esta familia se caracteri-
za por presentar un alto grado de endemismo,
llegando a reportarse que cerca del 94 % de las
especies son endémicas en ciertas zonas del
país (Correa-Sandoval, 1999). Los caracoles
de esta familia son carnívoros, a diferencia de
la mayoría de los caracoles terrestres que son
micrófagos o herbívoros (Speiser, 2001).
El presente estudio analizó la distribución
de la familia Spiraxidae en México para esta-
blecer los componentes biogeográficos y la
relación con los tipos de vegetación. Con ello
también se buscó determinar la riqueza especí-
fica a nivel de estados y provincias biogeográ-
ficas, además de comparar su distribución con
las distintas zonas de protección en México.
Adicionalmente, se apoyó en un modelo de
distribución potencial de las especies para
identificar los centros de riqueza de la familia,
segregación espacial de las especies y zonas
con una composición de especies similar. Por
último, se analizó la influencia de distintos
factores ambientales en la ausencia-presencia
de las especies.
MATERIALES Y MÉTODOS
Registros de recolecta: Los registros de
las especies de la familia Spiraxidae en México
fueron obtenidos de la Colección Malacológica
del Instituto Tecnológico de Ciudad Victoria
(TAM-CEVS-CC-0001-15), de literatura espe-
cializada (Thompson, 2011) y del portal Glo-
bal Biodiversity Information Facility (GBIF.
org, 2019). Los registros que fueron utilizados
incluyeron sólo aquellos que tuvieran las coor-
denadas geográficas, localidad y nombre del
colector. Los registros fueron depurados para
evitar incluir datos duplicados. Las coorde-
nadas geográficas de las localidades fueron
recuperadas del programa Google Earth des-
cartando aquellos registros cuya descripción
de la localidad resultó confusa. El listado de
especies fue generado incluyendo el número
de veces en que fue registrada cada especie y
su distribución en el país, con el que se pudo
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establecer cuáles son los estados y las provin-
cias biogeográficas que cuentan con la mayor
riqueza de especies de Spiraxidae en México.
Este listado también sirvió para determinar si
las especies se encuentran dentro de las Áreas
Naturales Protegidas (ANP).
Afinidad zoogeográfica: La afinidad se
asignó a nivel de especie o subespecie según
Correa-Sandoval (1999) y Correa-Sandoval
(2003), utilizando el símbolo “NT” al indicar
aquellas especies con localidades registradas
exclusivamente en la región neotropical (al
sur del Trópico de Cáncer), el símbolo “NA”
indicando una distribución en la región neár-
tica (exclusivamente al norte de la referencia
latitudinal señalada), “PA” para referirse a las
especies con una distribución panamericana, es
decir, presentes tanto al norte y sur del Trópico
de Cáncer. El mayor número de localidades
conocidas para una especie en la región neo-
tropical o neártica se señala con “p” (princi-
palmente) enseguida de “NT” o “NA”, además
de la segunda afinidad (NTp y NA o NAp y
NT), refiriéndose a las especies con presencia
en ambas regiones, pero con una proporción
mayor al 50 % de sus localidades registradas
en una de ellas.
Agrupación de los registros de colecta:
Los registros fueron analizados para poder
observar la similitud que existe entre los dis-
tintos tipos de vegetación donde las especies
de Spiraxidae se encuentran y para establecer
grupos de especies de acuerdo con el tipo
de vegetación. La similitud taxonómica entre
los distintos tipos de vegetación en México
(Tabla 1) (Rzedowski, 1990) fue determinada
con un análisis de agrupamiento aglomerativo
utilizando los datos de ausencia-presencia de
las especies de Spiraxidae. La agrupación se
realizó con el programa STATISTICA (STA-
TISTICA, 2008) usando el algoritmo de Ward,
debido a su capacidad de crear grupos peque-
ños y uniformes (Szmrecsanyi, 2012), y la
medida de distancia de Sorensen-Dice debido
a que supone un muestreo imperfecto. El valor
de corte se definió al observar el punto de
estabilización de la curva de acumulación de
unión que identifica la distancia en la que la
composición entre grupos es diferente (Vene-
gas-Barrera & Manjarrez, 2011). Un análisis
de k-medias generalizado fue realizado para
establecer grupos de especies similares en
función a los tipos de vegetación donde fue-
ron registrados. Este análisis busca el número
óptimo de pequeños grupos donde un grupo se
puede dividir. El análisis de k-medias genera-
lizado permite el uso de variables categóricas,
en este caso ausencia-presencia de las especies,
partiendo de la hipótesis nula que la frecuencia
de especies por grupo es similar con una pro-
babilidad de 0.05.
TABLA 1
Claves y tipos de vegetación utilizados en
los análisis de agrupamiento
TABLE 1
Keys and vegetation types used in cluster analyses
Clave Tipo
VAS Vegetación acuática y subacuática
P Pastizal
MX Matorral xerófilo
BTS Bosque tropical subcaducifolio
BTP Bosque tropical perennifolio
BTC Bosque tropical caducifolio
BMM Bosque mesófilo de montaña
BE Bosque espinoso
BCE Bosque de coníferas y encino
Modelos de distribución de especies: La
distribución de las especies de Spiraxidae se
estimó con el algoritmo de máxima entropía
Maxent v. 3.3.0-beta (Dudik et al., 2009), el
cual busca combinaciones de variables con
máxima entropía y estima la importancia de
estas en la distribución de las especies (Elith et
al., 2010). Se solicitó el formato de salida clo-
glog, ya que resulta el más apropiado cuando
solo se utilizan presencias (Phillips et al., 2017)
y las características “Linear”, “Quadratic” y
“Product”, la cual resulta la mejor combinación
cuando se combinan variables “categóricas” y
“continuas” (Phillips et al., 2017).
El modelo fue realizado solo con las
especies que se registraron en al menos ocho
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localidades (Phillips et al., 2006), utilizando
variables de vegetación, suelo y precipita-
ción (Tabla 2) que resultan influyentes en
la presencia de los gasterópodos terrestres
(Naranjo-García, 2014). Las variables fueron
homogeneizadas a una resolución espacial de
30″ (~1 km). Se realizó una regresión multiple
para evitar incluir variables correlacionadas,
incluyendo solo aquellas variables con un valor
de VIF (1/1-R) > 5.
Los registros que se encontraron a menos
de 10 km entre si fueron eliminados para evitar
la autocorrelación espacial. En el caso de las
especies que contaron con menos de 25 regis-
tros se realizó una prueba de Jacknife, para
la validación de la predicción de los modelos
(Pearson et al., 2007). El 75 % de los registros
fueron utilizados para la generación del modelo
y el restante para su validación, por lo cual se
realizaron 20 réplicas por especie. La capaci-
dad predictiva fue medida con la obtención de
un valor de AUC (área bajo la curva) el cual
tiene valores de 0 a 1, valores cercanos a 1.0
tuvieron el mejor poder predictivo, mientras
que valores menores a 0.5 indican que el azar
es mejor que el modelo generado.
Los modelos generados se utilizaron para
obtener un mapa de consenso usando el méto-
do de Promedios Ponderados (Marmion et al.,
2009), que es un mapa continuo, resultado de
la suma de los 20 modelos individuales de
cada una de las especies. El mapa de consenso
se convirtió a uno binario que representó la
presencia y ausencia de la especie, el cual fue
definido utilizando el umbral de corte “Maxi-
mum training sensitivity plus specificity” que
es el mejor método cuando solo se utilizan pre-
sencias (Liu et al., 2013). La prueba de Jacknife
fue utilizada para identificar las variables que
contribuyeron más a la generación del modelo
y describen los factores ambientales asocia-
dos a la presencia de las especies (Plasencia-
Vázquez et al., 2014). Un mapa de riqueza
fue generado a partir de la suma de los mapas
binarios de las especies.
Los mapas de distribución potencial de
las especies se utilizaron para conocer el por-
centaje de distribución que se encuentra en las
distintas áreas de protección en México y, en
áreas con distinto grado de perturbación por
el hombre. Para ello se utilizaron los mapas
binarios de las especies a los cuales se les
TABLA 2
Variables utilizadas en los modelos de distribución potencial y en el Análisis de Marginalidad Media (AMM)
TABLE 2
Variables used in the potential distribution models and in the Outlying Mean Index (OMI)
Variables Fuente Tipo
Porcentaje de árboles deciduos earthenv.org continua
Porcentaje de árboles perennes earthenv.org continua
Porcentaje de árboles de hoja delgada earthenv.org continua
Porcentaje de arbustos earthenv.org continua
pH en el suelo soilgrids.org continua
Tipo de suelo soilgrids.org categórica
Textura de suelo soilgrids.org categórica
Elevación worldclim.org continua
Precipitación total anual worldclim.org continua
Porcentaje de precipitación en verano worldclim.org continua
Porcentaje de precipitación en otoño worldclim.org continua
Temperatura worldclim.org continua
Ecorregión wwf.org categórica
El AMM solo incluyó variables de tipo continuo.
The (OMI) only included variables of the continuous type.
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extrajo la información de las capas de Áreas
Naturales Protegidas federales (ANP), Áreas
Naturales Protegidas estatales (ANPes), Áreas
Voluntarias de Conservación (AVC), Regiones
Terrestres Prioritarias (RTP) y Sitios Terrestres
Prioritarios (STP), además de la capa de per-
turbación por el hombre (Human Footprint)
(González-Abraham et al., 2015).
Los mapas binarios de las especies fueron
utilizados para generar una matriz de la com-
posición taxonómica de especies. Esta infor-
mación fue obtenida al utilizar la herramienta
de disolver del programa ArcGIS (ESRI, 2019)
que genera nuevos mapas que contienen las
zonas donde se encuentra o no una especie,
para después unirlos con la herramienta inter-
secar obteniendo un único mapa que contiene
todos los polígonos con distinta composición
taxonómica de especies en México. Los polí-
gonos fueron agrupados en un análisis de
k-medias generalizado con el programa STA-
TISTICA (STATISTICA, 2008) en función
de la presencia-ausencia de las especies para
establecer grupos de polígonos que cuentan
con una composición de especies similar, solo
se incluyó a los polígonos que potencialmente
contuvieron al menos una especie.
La respuesta de las especies a las varia-
bles ambientales fue estimada para las espe-
cies incluidas en los modelos de distribución
utilizando el análisis de marginalidad media
(AMM), el cual se encuentra implementado en
el programa ADE-4 (Thioulouse et al., 1997).
El AMM permite estimar la separación de
nichos de las especies con respecto a la con-
dición promedio del área de estudio, estimar
el grado de segregación de estas e identificar
la relación que existe entre la presencia de
la especie con respecto a las características
ambientales (Dolédec et al., 2000). El análisis
fue realizado a partir de 3 000 localidades
generadas aleatoriamente con el programa Arc-
Gis (v.10.8, ESRI) con el fin de representar
las condiciones ambientales de todo el país.
Este análisis se realizó a partir de dos matrices,
una con la información de ausencia-presencia
(extraída de los mapas binarios) y otra con la
información de variables ambientales de tipo
“continua” asociadas a la distribución de los
moluscos terrestres (Tabla 2), ambas con la
información de las 3 000 localidades genera-
das. Además, se incluyeron dos columnas que
representan la ausencia de las especies al norte
y sur del país para establecer un límite ambien-
tal en la presencia de las especies en México.
RESULTADOS
Composición taxonómica y distribución
de la familia Spiraxidae: Ciento noventa y
seis especies, así como 57 subespecies, de
la familia Spiraxidae resultaron presentes en
México, las cuales representaron a 3 subfami-
lias, 16 géneros y 16 subgéneros. La subfamilia
Euglandininae fue la que presentó el mayor
número de géneros (6) y especies y subespecies
(106). Streptostyla fue el género con el mayor
número de especies y subespecies (50), segui-
do de Guillarmodia (47) y Euglandina (43).
Streptostyla es el género con la mayor cantidad
de subgéneros (4), seguido de Euglandina (3) y
Volutaxis (3). El subgénero con el mayor núme-
ro de especies y subespecies fue Streptostyla
(34), seguido de Proameria (31).
Ciento veintiocho especies y subespecies
fueron reportadas en una sola localidad, lo
cual representa el 55.8 % del total de especies
y subespecies. El 18 % fueron reportadas en
dos localidades, mientras que solo el 8.3 %
de las especies fueron reportadas en 8 o más
localidades (Fig. 1). Los géneros Streptos-
tyla, Guillarmodia, Euglandina y Salasiella se
reportaron en 8 o más localidades, mientras que
los géneros Micromena, Mayaxis y Oryzosoma
solo contaron con especies presentes en una
sola localidad.
La familia Spiraxidae estuvo presente en
24 de los 32 estados de México, siendo Vera-
cruz el estado que contó con el mayor número
de géneros (13) (Fig. 2) y especies (96) (Fig. 3).
Puebla contó con la segunda mayor riqueza
específica (37), así como de géneros (10),
mientras que los estados de Coahuila, More-
los, Hidalgo, Baja California Norte y Ciudad
de México, contaron con una sola especie.
Euglandina fue el género presente en la mayor
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cantidad de estados (21), seguido de Guillar-
modia (13) y Streptostyla (12), mientras que
Mayaxis, Strebelia, Oryzosoma y Streptostyle-
lla fueron reportados en un solo estado del país.
La familia Spiraxidae se encontró en 15 de
las 19 provincias biogeográficas mencionadas
para México (CONABIO, 1997). La provin-
cia de Oaxaca conto con el mayor número de
géneros de la familia Spiraxidae (13) (Fig.
4), seguido de la del Golfo de México (12)
y la Sierra Madre Oriental (11). Esta última
provincia contó con la mayor cantidad de
Fig. 1. Número de especies de Spiraxidae y número de localidades en donde fueron registradas.
Fig. 1. Number of Spiraxidae species and number of localities where they were recorded.
Fig. 2. Número de géneros de la familia Spiraxidae por estado en México.
Fig. 2. Number of genera of the Spiraxidae family by state in Mexico.
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Fig. 3. Número de especies y subespecies de la familia Spiraxidae por estado en México.
Fig. 3. Number of species and subspecies of the family Spiraxidae by state in Mexico.
Fig. 4. Número de géneros de la familia Spiraxidae por provincia biogeográfica en México.
Fig. 4. Number of genera of the family Spiraxidae by biogeographical province in Mexico.
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 70: 190-212, January-December 2022 (Published Mar. 25, 2022)
especies y subespecies (74) (Fig. 5), seguido
de la provincia del Golfo de México (66) y la
de Oaxaca (57).
Los registros indican que solo 70 (30.3
%) de las especies se encontraron en territo-
rio catalogado como Área Natural Protegida
(ANP). La Zona Protectora Forestal Vedada
Cuenca Hidrográfica del Rio Necaxa fue la
ANP que contó con la mayor presencia de espe-
cies (31). Otras 13 ANP’s contaron con presen-
cia de especies de Spiraxidae, sin embargo, esta
no fue mayor a 8 especies (Fig. 6).
Fig. 5. Número de especies y subespecies de la familia Spiraxidae por provincia biogeográfica en México.
Fig. 5. Number of species and subspecies of the family Spiraxidae by biogeographical province in Mexico.
Fig. 6. Número de especies de Spiraxidae con distribución dentro las Áreas Naturales Protegidas en México.
Fig. 6. Number of species of Spiraxidae with distribution within Natural Protected Areas in Mexico.
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Componentes biogeográficos: La prin-
cipal afinidad zoogeográfica resultó ser la
neotropical (Tabla 3). El género con el mayor
número de especies neotropicales fue Strep-
tostyla (48). Salasiella cuenta con el mayor
número de especies de origen neotropical prin-
cipalmente y neártica (4), y Pseudosubulina
es el único género que cuenta con distribución
panamericana y neártica (1 especie).
Asociación con tipos de vegetación: El
número de grupos de tipos de vegetación por
especies fue de tres (Fig. 7). El pastizal y el
matorral xerófilo formaron el primer grupo.
TABLA 3
Número de especies y subespecies de Spiraxidae por género proporción según afinidades zoogeográficas
TABLE 3
Number of species and subspecies of Spiraxidae by genus proportion according to zoogeographical affinities
Género Número de especies y subespecies NA NT NTp y NA PA
Volutaxis 29 1 (3.4 %) 28 (96.55 %) 0.00 0.00
Rectaxis 7 0.00 7 (100 %) 0.00 0.00
Micromena 2 0.00 2 (100 %) 0.00 0.00
Pseudosubulina 21 3 (14.29 %) 17 (80.95 %) 0.00 1 (4.76 %)
Miraradula 2 0.00 2 (100 %) 0.00 0.00
Mayaxis 2 0.00 2 (100 %) 0.00 0.00
Streptostyla 50 1 (2 %) 48 (96 %) 1 (2 %) 0.00
Strebelia 1 0.00 1 (100 %) 0.00 0.00
Salasiella 10 0.00 6 (60 %) 4 (40 %) 0.00
Oryzosoma 1 0.00 1 (100 %) 0.00 0.00
Pittieria 6 0.00 6 (100 %) 0.00 0.00
Varicoturris 5 0.00 5 (100 %) 0.00 0.00
Streptostylella 1 0.00 1 (100 %) 0.00 0.00
Varicoglandina 4 0.00 4 (100 %) 0.00 0.00
Euglandina 43 2 (4.65 %) 40 (93.02 %) 1 (2.33 %) 0.00
Guillarmodia 47 3 (6.38 %) 42 (89.36 %) 2 (4.26 %) 0.00
Total 231
“NT” neotropical, “NTP y NA” neotropical principalmente y neártica, “PA” distribución panamericana o “NA” neártica,
por género.
“NT” Neotropical, “NTP and NA” mainly Neotropical and Nearctic, “PA” Pan-American distribution or “NA” Nearctic,
by genus.
Fig. 7. Clúster aglomerativo de tipos de vegetación en
función a la ausencia-presencia de especies de Spiraxidae.
“P” pastizal, “MX” matorral xerófilo, “BE” bosque
espinoso, “BCE” bosque de coníferas y encinos, “BTC”
bosque tropical caducifolio, “BTS” bosque tropical subcaducifolio, “VAS” vegetación acuática y semiacuática, “BMM”
bosque mesófilo de montaña, “BTP” bosque tropical perennifolio.
Fig. 7. Agglomerative cluster of vegetation types according to the absence-presence of Spiraxidae species. “P” grassland,
“MX” xeric scrub, “BE” thorny forest, “BCE” coniferous and oak forest, “BTC” tropical deciduous forest, “BTS” tropical
sub-deciduous forest, “VAS” aquatic and semi-aquatic vegetation, “BMM ” cloudy mountain forest, “BTP” tropical
evergreen forest.
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El segundo grupo fue formado por el bosque
espinoso, bosque de coníferas y encino y el
bosque tropical caducifolio. El tercer grupo
se formó por el bosque mesófilo de monta-
ña, el bosque tropical perennifolio, el bos-
que tropical subcaducifolio y la vegetación
acuática y subacuática.
El análisis de k medias generalizado formó
cuatro grupos de especies en función de la
presencia-ausencia en los tipos de vegetación,
siendo siete de los nueve tipos de vegetación
utilizados en el análisis de aportación signifi-
cativa a la formación de los grupos (P < 0.05,
Tabla 4). El bosque tropical perennifolio fue la
variable de mayor contribución a la formación
de los grupos mientras que el bosque mesófi-
lo de montaña es el que contó con el mayor
número de especies. El primer grupo incluyó
al mayor número de especies (91) contando
con una distribución dispersa en todo el país
(Fig. 8), el segundo grupo fue formado por 6
especies, de las cuales 5 se encontraron en el
sureste de México, el tercer grupo estuvo for-
mado por especies con una distribución princi-
palmente en los estados de Veracruz, Oaxaca
y Chiapas, mientras que las especies del cuar-
to grupo tuvieron una distribución dispersa
encontrándose principalmente en el centro y
norte de Veracruz. El primer grupo de especies
contó con una mayor asociación al bosque
tropical caducifolio, las especies del segundo
grupo tienen una principal asociación con el
bosque tropical subcaducifolio, el tercer grupo
de especies se asoció principalmente al bosque
tropical perennifolio, mientras que las especies
del cuarto grupo contaron con una asociación
principal al bosque mesófilo de montaña.
Modelo de distribución: La prueba de
Jacknife encontró que los modelos de 19 espe-
cies que cuentan con entre 8 y 25 registros
resultaron estadísticamente significativos (P
Fig. 8. Grupos de especies de la familia Spiraxidae formados por el análisis de k-medias generalizado en función a su
ausencia-presencia en lis distintos tipos de vegetación en México.
Fig. 8. Groups of species of the Spiraxidae family formed by generalized k-means analysis based on their absence-presence
in different types of vegetation in Mexico.
200 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 70: 190-212, January-December 2022 (Published Mar. 25, 2022)
> 0.05) (Tabla 5). En total, la distribución de
24 especies fue modelada, encontrando que la
mayoría de las especies se distribuyeron en el
noreste del país (Fig. 9), además se encontró
que la región occidente de México no contó
con ninguna de las especies de Spiraxidae
incluidas en el análisis. La especie Euglandina
texasiana texasiana fue la de mayor distri-
bución en México (Tabla 6), mientras que la
especie Streptostyla novoleonis fue la especie
con menor área de distribución. El análisis
además encontró que las variables ecorregión
y el tipo de suelo fueron de mayor contribu-
ción para predecir la distribución de las espe-
cies de la familia Spiraxidae en México. La
ecorregión con el mayor número de especies
resultó ser Bosques húmedos de Veracruz, el
tipo de suelo con el mayor número de especies
fue leptosoles.
Los modelos de distribución muestran que
la mayor parte de la distribución de las especies
de Spiraxidae se encuentra fuera de las ANP’s
federales. Las ANP’s federales protegen cerca
del 50 % de la distribución S. novoleonis, sin
embargo, menos del 20 % de la distribución
del resto de las especies se encuentra dentro
TABLA 4
Número de especies por grupo y prueba de independencia de las variables utilizadas
en el análisis de k medias generalizado
TABLE 4
Number of species per group and test of independence of the variables used in the generalized k-means analysis
CLAVE GRUPO 1 GRUPO 2 GRUPO 3 GRUPO 4 TOTAL X2P
BTP 13 2 62 0 77 156.27 0
VAS 1 0 0 0 1 1.31 0.73
BMM 8 0 30 51 89 116.71 0
BTS 4 6 0 0 10 125.68 0
BTC 54 0 0 0 54 95.06 0
MX 29 0 4 3 36 24.68 0
BCE 40 0 9 2 51 35.79 0
P 1 0 0 0 1 1.31 0.73
BE 14 0 0 0 14 19.62 0
TOTAL 164 8 105 56
“P” pastizal, “MX” matorral xerófilo, “BE” bosque espinoso, “BCE” bosque de coníferas y encinos, “BTC” bosque tropical
caducifolio, “BTS” bosque tropical subcaducifolio, “VAS” vegetación acuática y semiacuática, “BMM” bosque mesófilo de
montaña, “BTP” bosque tropical perennifolio.
“P” grassland, “MX” xeric scrub, “BE” thorny forest, “BCE” coniferous and oak forest, “BTC” tropical deciduous forest,
“BTS” tropical sub-deciduous forest, “VAS” aquatic and semi-aquatic vegetation, “BMM” cloudy mountain forest, “BTP”
tropical evergreen forest.
TABLA 5
Valores de probabilidad (P) obtenidos de la prueba de
Jacknife para la validación de los modelos de especies con
menos de 25 registros
TABLE 5
Probability values (P) obtained from the Jacknife test for
the validation of species models with less than 25 records
Especie P
Euglandina corneola 0.00
E. cumingi 0.00
E. cylindracea 0.00
E. daudebarti dardebarti 0.00
E. sowerbyana sowerbyana 0.00
E. vanuxemensis 0.00
Guillarmodia comma 0.01
G. dalli 0.00
G. gracilior 0.00
G. kingi 0.00
G. pupa 0.00
G. stenotrema 0.00
G. Victoriana 0.00
Salasiella hinkleyi 0.00
Streptostyla bartschi 0.00
S. nigricans 0.00
S. novoleonis 0.00
S. streptostyla coniformis 0.00
S. ventricosula 0.00
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 70: 190-212, January-December 2022 (Published Mar. 25, 2022)
de estas áreas (Tabla 7). Las ANP’s estatales
protegen menos del 10 % de todas las especies,
mientras que las AVC menos del 2 %. Las RTP
protegen arriba del 7 % de la distribución de
todas las especies, llegando a proteger el 66 %
de la distribución de S. novoleonis. Los STP
son las zonas que cuentan con la mayor distri-
bución de especies de Spiraxidae, protegiendo
arriba del 13 % de la distribución de todas las
especies, llegando hasta el 70 % en el caso de
S. ventricosula y E. cylindracea. La especie S.
novoleonis tiene cerca del 80 % de su distri-
bución en sitios sin transformar, mientras que
solo el 5 % de la distribución de G. pupa se
encuentra en sitios con estas características.
Las especies E. daudebarti y E. vanuxemensis
tienen más del 30 % de su distribución en
zonas con un nivel de perturbación muy alto,
mientras que menos del 1 % de la distribución
de S. novoleonis se encuentra en zonas con
esta característica.
Sitios con composición de especies simi-
lar: Tres grupos de zonas con composición de
especies similar fueron formados (Fig. 10),
donde todas las especies presentaron diferen-
cias significativas entre especies (P < 0.05)
(Tabla 8), siendo Guillarmodia victoriana y
Salasiella hinkleyi las que contribuyeron más
con las diferencias. El primer grupo incluyó
el sur de México y parte del centro y noreste,
el cual se asoció con la presencia de la especie
TABLA 6
Promedio de los valores de AUC y variables que contribuyen un 80 % en la predicción
de la distribución de las especies incluidas en el análisis
TABLE 6
Average of the AUC values and variables that contribute 80 % to the prediction of the distribution
of the species included in the analysis
Especie AUC VARIABLES
Euglandina corneola 0.97 Ecorregión, tipo de suelo, textura de suelo
E. cumingi 0.98 Ecorregión, textura de suelo, temperatura promedio
E. cylindracea 0.99 Ecorregión, tipo de suelo, textura de suelo
E. daudebarti dardebarti 0.96 Ecorregión, tipo de suelo, textura de suelo
E. liebmanni 0.99 Ecorregión, Tipo de suelo
E. sowerbyana sowerbyana 0.96 Ecorregión, tipo de suelo, textura de suelo
E. texasiana texasiana 0.99 Ecorregión, tipo de suelo, textura de suelo
E. vanuxemensis 0.99 Ecorregión, tipo de suelo, elevación
Guillarmodia comma 0.99 Ecorregión, tipo de suelo, precipitación verano
G. dalli 0.98 Ecorregión, tipo de suelo, textura de suelo
G. gracilior 0.99 Ecorregión, tipo de suelo, temperatura promedio
G. kingi 1.00 Ecorregión, tipo de suelo, textura de suelo
G. potosiana tamaulipensis 0.99 Ecorregión, tipo de suelo, arbustos
G. pupa 0.96 Ecorregión, tipo de suelo, precipitación
G. stenotrema 1.00 Ecorregión, tipo de suelo, temperatura promedio
G. victoriana 0.99 Ecorregión, tipo de suelo, textura de suelo
Salasiella hinkleyi 0.98 Ecorregión, tipo de suelo, textura de suelo
Streptostyla bartschi 1.00 Ecorregión, tipo de suelo, arbustos
S. gracilis 0.99 Ecorregión, tipo de suelo, textura de suelo
S. meridana meridana 0.99 Ecorregión, temperatura promedio, tipo de suelo
S. nigricans 0.93 Ecorregión, tipo de suelo, precipitación total
S. novoleonis 0.97 Ecorregión, tipo de suelo, arbustos
S. streptostyla coniformis 1.00 Ecorregión, precipitación de otoño, tipo de suelo
S. ventricosula 0.99 Ecorregión, tipo de suelo, textura de suelo
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Fig. 9. Mapa de riqueza de la familia Spiraxidae en México elaborado a partir de los modelos de distribución.
Fig. 9. Map of richness of the family Spiraxidae in Mexico elaborated from the distribution models.
Fig. 10. Grupos de zonas con composición de especies similar.
Fig. 10. Zone groups with similar species composition.
203
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 70: 190-212, January-December 2022 (Published Mar. 25, 2022)
Euglandina texasiana texasiana. El segundo
grupo fue formado por zonas del centro de
Veracruz y zonas particulares del noreste de
México, las cuales se asocian principalmente
con la presencia de E. texasiana texasiana,
G. dalli, G. victoriana y S. bartschi. El tercer
grupo fue formado por zonas del centro y sur
de Tamaulipas y Nuevo León, estando asociado
principalmente a las especies E. texasiana texa-
siana, G. potosiana tamaulipensis, G. victoria-
na, Salasiella hinkleyi, Streptostyla bartschi y
S. graclis.
Segregación ambiental de las especies:
La relación de las variables ambientales con
la presencia de las especies de la familia Spi-
raxidae fue estadísticamente significativa (P =
0.0) (Tabla 9). La marginalidad de 22 especies
fue estadísticamente significativa, por lo tanto,
estas se encuentran en condiciones diferentes
al promedio de las localidades analizadas. Los
primeros 2 ejes del AMM representan el 57.2
% de la variación total explicada por las varia-
bles. El primer eje, el cual contiene el 29.34 %
de la variación, se relacionó con el porcentaje
TABLA 7
Distribución de las especies de Spiraxidae en México y porcentaje de su distribución dentro de distintas áreas
de protección en México y, en áreas con distinto grado de perturbación por el hombre
TABLE 7
Distribution of Spiraxidae species in Mexico and percentage of their distribution within different protection areas
in Mexico and, in areas with different degrees of disturbance by man
Especie Superficie
(km2)ANP ANP es AVC RTP STP Sin
transformar Bajo Medio Alto Muy
Alto
Euglandina corneola 21 193.5 6.06 2.09 0.04 16.79 23.18 20.50 13.18 16.61 30.40 19.32
E. cumingi 25 011.6 13.23 1.73 0.04 24.03 15.58 17.42 9.27 12.12 46.56 14.64
E. cylindracea 63 981.7 4.74 8.62 0.03 15.65 71.20 50.31 14.58 15.60 15.66 3.85
E. daudebarti d 43 385.3 1.15 0.45 0.08 7.59 13.80 8.89 5.75 9.25 41.82 34.29
E. liebmanni 66 452.2 3.81 2.97 0.35 13.24 17.88 37.68 16.92 15.79 15.81 13.81
E. sowerbyana s 30 931.4 10.56 1.75 0.49 32.97 41.43 18.34 10.15 12.58 32.06 26.87
E. texasiana t 116 817.6 12.86 3.51 0.35 25.11 34.53 37.02 9.90 10.79 26.03 16.26
E. vanuxemensis 56 523.6 8.40 2.46 0.28 17.21 34.29 26.47 11.29 12.48 15.98 33.78
Guillarmodia comma 6 184.8 0.14 0.02 0.06 25.53 31.88 19.77 14.70 18.82 27.97 18.74
G. dalli 24 393.9 12.05 3.24 0.14 19.67 37.59 35.50 9.07 10.30 26.19 18.95
G. gracilior 4 430.2 10.04 2.29 0.41 18.86 19.63 51.34 17.37 16.56 11.46 3.27
G. kingi 13 211.2 2.66 0.03 0.46 25.94 30.83 22.52 10.99 14.68 25.71 26.10
G. potosiana tamaulipensis 57 516.1 16.55 4.92 0.45 27.60 39.12 46.61 10.81 9.95 19.26 13.38
G. pupa 6 718.0 2.55 2.50 0.11 11.85 28.77 5.22 6.12 9.35 55.81 23.50
G. stenotrema 21 238.0 3.56 4.62 0.72 19.81 25.12 46.53 17.83 15.73 13.14 6.78
G. victoriana 77 894.5 7.50 2.60 0.06 14.43 30.24 24.76 10.16 12.55 33.29 19.23
Salasiella hinkleyi 54 035.5 10.20 3.18 0.12 19.23 25.90 30.57 10.71 11.99 29.11 17.62
Streptostyla bartschi 65 870.6 8.61 2.60 0.06 16.36 26.64 21.71 9.29 12.16 36.06 20.77
S. gracilis 70 438.5 11.54 3.36 0.09 21.63 30.40 32.31 9.98 11.31 28.97 17.43
S. meridana m 135 422.8 8.20 7.18 0.07 34.99 61.02 54.61 11.93 12.30 17.07 4.09
S. nigricans 10 342.2 0.22 1.50 0.08 19.35 42.94 14.97 12.48 17.90 46.77 7.88
S. novoleonis 2 859.3 46.98 1.97 1.46 66.24 42.57 79.20 11.24 5.71 3.26 0.59
S. streptostyla c 17 339.6 1.08 1.58 1.55 17.07 40.59 15.23 9.00 10.42 43.82 21.53
S. ventricosula 62 294.4 4.64 9.29 0.02 20.53 72.55 52.41 15.00 15.28 14.30 3.00
ANP: Áreas Naturales Protegidas, ANPes: Áreas Naturales Protegidas estatales, AVC: Áreas Voluntarias de Conservación,
RTP: Regiones Terrestres Prioritarias, STP: Sitios Terrestres Prioritarios.
ANP: Protected Natural Areas, ANPes: State Protected Natural Areas, AVC: Voluntary Conservation Areas, RTP: Priority
Terrestrial Regions, STP: Priority Terrestrial Sites.
204 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 70: 190-212, January-December 2022 (Published Mar. 25, 2022)
de árboles perennes de hoja anchas (0.61) y la
precipitación anual total (0.64) (Fig. 11), mien-
tras que el segundo eje representó el 27.76 %
de la variación, la cual estuvo relacionada con
la variable pH en el suelo (-0.45).
La especie Streptostyla nigricans se
encontró en sitios con una cobertura de árbo-
les perennes de hoja ancha mayor de 60 %
(Fig. 12), donde la precipitación anual fue
mayor de 2 500 mm (Fig. 13). Las especies de
la familia Spiraxidae resultaron ausentes en el
sur de México, en donde la precipitación anual
fue menor de 1 000 mm, mientras que en el
norte del país resultaron ausentes en localida-
des que cuentan con una precipitación anual
menor a los 500 mm. En el norte y sur del país
las especies resultaron ausentes en localidades
donde la cobertura de árboles perennes de hoja
ancha fue cercana al 0 %.
DISCUSIÓN
Spiraxidae es la familia de gasterópodos
terrestres que cuenta con la mayor diversidad
de especies en México (Thompson, 2011).
Sin embargo, la información que existe sobre
la diversidad y distribución de esta familia
en México es aún incompleta debido al bajo
número de investigaciones e investigadores que
estudien la malacofauna terrestre del país. Esto
se ve reflejado en la baja cantidad de registros
con las que cuentan, donde cerca del 55.8 %
TABLA 8
Prueba de independencia de las variables utilizadas en el análisis de k medias generalizado.
Afinidad de distribución proporcional de las especies por grupo de zonas con composición similar
TABLE 8
Test of independence of the variables used in the generalized k-means analysis. Proportional distribution affinity
of the species by group of zones with similar composition
Especie X2PGrupo 1 Grupo 2 Grupo 3
Euglandina corneola 94.47 0.00 34.76 21.80 43.45
E. cumingi 50.06 0.00 100.00 0.00 0.00
E. cylindracea 36.42 0.00 100.00 0.00 0.00
E. daudebarti dardebarti 90.85 0.00 68.34 14.67 16.99
E. liebmanni 294.73 0.00 100.00 0.00 0.00
E. sowerbyana sowerbyana 58.35 0.00 40.06 22.26 37.68
E. texasiana texasiana 869.20 0.00 37.09 27.75 35.16
E. vanuxemensis 10.10 0.01 46.01 21.45 32.54
Guillarmodia comma 36.42 0.00 100.00 0.00 0.00
G. dalli 1 253.25 0.00 23.09 55.06 21.85
G. gracilior 91.33 0.00 100.00 0.00 0.00
G. kingi 140.71 0.00 100.00 0.00 0.00
G. potosiana tamaulipensis 1 221.67 0.00 27.46 21.11 51.42
G. pupa 93.46 0.00 100.00 0.00 0.00
G. stenotrema 136.38 0.00 100.00 0.00 0.00
G. victoriana 2 689.92 0.00 18.18 41.54 40.28
Salasiella hinkleyi 1 956.93 0.00 19.78 20.04 60.18
Streptostyla bartschi 1 669.49 0.00 15.74 39.93 44.33
S. gracilis 1 717.96 0.00 26.93 21.21 51.86
S. meridana meridana 234.02 0.00 100.00 0.00 0.00
S. nigricans 75.39 0.00 100.00 0.00 0.00
S. novoleonis 12.52 0.00 54.88 14.48 30.64
S. streptostyla coniformis 137.46 0.00 100.00 0.00 0.00
S. ventricosula 42.71 0 .00 100.00 0.00 0.00
205
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 70: 190-212, January-December 2022 (Published Mar. 25, 2022)
de las especies fueron registradas en una sola
localidad. La falta de información se debe a
que el 85 % del territorio mexicano está muy
poco explorado en cuanto a especies de gas-
terópodos (Thompson, 2011), lo cual dificulta
realizar inferencias sobre la distribución de
las especies. Las investigaciones disponibles
se concentran principalmente en la región
neotropical del país, mientras las zonas tem-
pladas y desérticas son poco exploradas. De tal
forma, es necesario incrementar el esfuerzo de
colecta para mejorar el entendimiento de los
patrones de riqueza de las especies, aún más
considerando la relevancia de Spiraxidae en
México.
Veracruz presentó la mayor cantidad de
especies, ya que es el área geográfica con
el mayor esfuerzo de colecta de gasterópo-
dos terrestres en México y Centroamérica
(Correa-Sandoval, 2000; Martens, 1890). Vera-
cruz cuenta con bosque perennifolio y bosque
mesófilo de montaña (Rzedowski, 2006), que
son tipos de vegetación que favorecen la pre-
sencia de estas especies (Correa-Sandoval et
al., 2009). Puebla y Oaxaca cuentan también
con un alto número de especies de Spiraxidae
TABLA 9
Especies de la familia Spiraxidae incluidas en el estudio
TABLE 9
Species of the Spiraxidae family included in the study
Especie Inercia Marg. Tol. Tol. Res. P
Euglandina corneola 8.35 4.34 0.36 3.65 0
E. sowerbyana sowerbyana 9.34 3.73 1.81 3.81 0
E. liebmanni 6.19 3.09 0.14 2.97 0
E. daudebarti daudebarti 10.05 7.23 0.57 2.25 0
E. cylindracea 15.07 11.05 1.03 3 0
E. cumingi 23.67 21.53 0.27 1.88 0
E. texasiana texasiana 7.15 1 0.56 5.59 0
E. vanuxemensis 5.52 2.37 0.33 2.82 0
Salasiella hinkleyi 6.36 1.93 0.37 4.06 0
Streptostyla bartschi 6.89 2.61 0.55 3.73 0
S. ventricosula 15.58 11.55 1.01 3.02 0.67
S. streptostyla coniformis 17.06 13.75 0.74 2.57 0
S. novoleonis 6.91 4.08 0.29 2.54 0
S. nigricans 36.98 34.07 0.54 2.36 0
S. meridana meridana 18.68 13.32 1.35 4.01 0
S. gracilis 6.38 1.95 0.31 4.12 0
Guillarmodia comma 10.57 7.63 0.26 2.68 0
G. victoriana 5.68 1.79 0.6 3.3 0
G. stenotrema 6.26 3.96 0.2 2.1 0
G. pupa 12.74 10.79 0.24 1.71 0
G. potosiana tamaulipensis 6.81 1.6 0.23 4.98 0.91
G. kingi 8.88 6.59 0.22 2.07 0
G. gracilior 4.92 3.74 0.05 1.13 0
G. dalli 5.37 2.48 0.33 2.56 0
Ausencias (n) 9.48 1.01 1.27 7.2 0
Ausencias (s) 10.01 1.84 1.08 7.09 0
Análisis de Marginalidad Media: Inercia, Marg, marginalidad; Tol, tolerancia; TolR, tolerancia residual; valores de
significancia.
Outlying Mean Index: Inertia, Marg, marginality; Tol, tolerance; TolR, residual tolerance; significance values.
206 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 70: 190-212, January-December 2022 (Published Mar. 25, 2022)
(Thompson, 2011), y presentan también los
tipos de vegetación mencionados anteriormente
(Rzedowski, 2006). Tamaulipas, que también
tiene estos tipos de vegetación, no tiene un
gran número de especies de Spiraxidae, lo cual
puede explicarse por una menor proporción en
superficie de estos tipos de vegetación, además
de encontrarse en el límite con la región neárti-
ca del país que se caracteriza por zonas menos
húmedas que la tropical (Morrone, 2005).
México perdió el 30 % de cobertura de
vegetación nativa en los últimos 10 años
(SEMARNAT, 2018), debido a factores como
la deforestación y otros tipos de actividades
antropogénicas (Rzedowski, 2006). El bosque
mesófilo de montaña ocupa menos de 1 % de
superficie en México (Williams-Linera et al.,
2002). La pérdida de estos tipos de vegetación
y la asociación que existe con la presencia de
la familia Spiraxidae en México sugiere la
posibilidad de una pérdida de diversidad de
especies de esta familia. La probable pérdida de
diversidad toma más fuerza al revisar la anti-
güedad de los últimos registros de las especies,
ya que la mayoría de los registros fueron obte-
nidos entes de la década de 1970, posterior
a esos años la vegetación en México ha sido
considerablemente modificada. La pérdida de
cobertura vegetal tiene un impacto directo en
los moluscos terrestres debido a su baja capaci-
dad de desplazamiento (Kiss & Magnin, 2006),
especialmente en especies cuya distribución y
hábitats son reducidos.
La afinidad neotropical resultó ser la pre-
dominante en todas las especies de Spiraxidae.
Sin embargo, es importante mencionar la pre-
sencia de varias especies en la región neártica.
El género Pseudosubulina presenta el 14 % de
sus especies en la región neártica, principal-
mente en la península de Baja California. Las
especies presentes en esta región están expues-
tas a condiciones diferentes que las de la región
neotropical. Sin embargo, la poca cantidad de
registros con las que se cuenta dificulta estu-
dios que analicen el efecto de las variaciones
ambientales en su distribución.
Los modelos de distribución geográfica
son una herramienta útil para llenar huecos
Fig. 11. Variables ambientales en los primeros dos ejes del AMM.
Fig. 11. Environmental variables in the first two axes of the OMI.
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en la información de la distribución de las
especies cuya distribución no es del todo
conocida (Mateo et al., 2011). Sin embargo,
los resultados obtenidos de estos modelos se
ven afectados por la información con la que
son generados, variables ambientales y regis-
tros de la distribución conocida. En este caso,
la elección de variables se debió al conoci-
miento de las características generales de los
moluscos terrestres, los cuales se encuentran
principalmente asociados a las condiciones de
precipitación, vegetación y suelo, humedad y
vegetación, que se conoce son influyentes en
la presencia de los gasterópodos terrestres. Si
bien, la mayoría de los modelos de distribución
utilizan de manera general variables bioclimá-
ticas, el uso de variables que se conoce tienen
un efecto directo en la distribución de los
moluscos terrestres resultó en una predicción
satisfactoria. El modelo de distribución permi-
tió identificar las variables que más contribuye-
ron en la distribución de la familia Spiraxidae,
además de identificar zonas con potenciales
nuevos registros de las especies.
El modelo de distribución de las especies
sugiere a la región noreste del país, incluyendo
una zona del centro de Veracruz, como la zona
donde se concentra la mayor diversidad de
especies de la familia Spiraxidae. Tal región
cuenta con una mayor investigación taxonómi-
ca, mientras que zonas como el sur de Veracruz
y los estados de Puebla y Oaxaca, que son los
que cuentan con la mayor cantidad de especies
de esta familia, aún deben de ser revisados
(Thompson, 2009). Esta región se caracteri-
za por albergar un alto número de especies
Fig. 12. Posición promedio de los sitios donde fue registrada cada especie de Spiraxidae utilizada en el AMM, con relación
al promedio total de sitios evaluados (centro de gravedad), en un gradiente de porcentaje de árboles perennes de hoja ancha
(porcentaje).
Fig. 12. Average position of the sites where each Spiraxidae species used in the OMI was recorded, in relation to the total
average of sites evaluated (center of gravity), in a gradient of percentage of evergreen broadleaf trees (percentage).
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endémicas, siendo mencionada como una zona
rica en plantas (Davis et al., 1997) y aves endé-
micas (Stattersfield et al., 1998), con lo que,
de acuerdo en lo encontrado en este estudio es
también una zona favorable al endemismo de
las especies de la familia Spiraxidae. La región
incluye una buena parte del noreste de Méxi-
co que alberga la mayor riqueza de especies
encontrada, la cual influyó directamente en la
formación de los grupos de polígonos con una
composición de especies similar, diferencián-
dola de los otros dos grupos de zonas formados
que incluyen zonas en la región sur y más tro-
pical de México.
La especie Euglandina texasiana texa-
siana, resultó presente en los tres grupos de
composición de especies similar en el país.
Esta especie también resultó ser la especie
con mayor distribución en México, ya que
su distribución va desde Veracruz hasta el
sur de Texas en Estados Unidos de América
(Thompson, 2011). La presencia de esta espe-
cie tanto en la región neotropical como en la
región neártica sugiere una mayor tolerancia a
las variaciones ambientales que existen entre
ambas regiones.
El Análisis de Marginalidad Media iden-
tificó el porcentaje de cobertura de árboles
perennes de hoja ancha y la precipitación total
anual como factores determinantes en la pre-
sencia de las especies de la familia Spiraxidae
en México. Con esto se estableció un gradiente
ambiental donde las especies de la familia
Spiraxidae resultaron ausentes en el norte y sur
del país en sitios donde la cobertura de árbo-
les perennes de hoja ancha es de 0 %. Dicha
relación se ve explicada ya que los gasterópo-
dos terrestres requieren de sitios con amplia
Fig. 13. Posición promedio de los sitios donde fue registrada cada especie de Spiraxidae utilizada en el AMM, con relación
al promedio total de sitios evaluados (centro de gravedad), en un gradiente de precipitación total anual (milímetros).
Fig. 13. Average position of the sites where each species of Spiraxidae used in the OMI was recorded, in relation to the total
average of sites evaluated (center of gravity), in a gradient of total annual precipitation (millimeters).
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cobertura vegetal que le sirva como alimento y
refugio ante posibles presas (Correa-Sandoval
et al., 2009). Sin embargo, solamente las espe-
cies del sur como Streptostyla nigricans, S.
ventricosula, S. meridana meridana, Euglan-
dina cumingi y E. cylindracea se encontraron
en sitios con más del 20 % de cobertura de
árboles perennes de hoja ancha, por lo que se
puede interpretar que el resto de las especies no
requieren de este tipo de condiciones.
La precipitación total anual resultó ser
otro factor determinante, encontrando que las
especies resultan ausentes en sitios donde la
precipitación anual es inferior a los 500 mm
y en el sur del país en sitios donde la preci-
pitación total anual es menor a los 1 000 mm.
La ausencia de los gasterópodos terrestres en
zonas con bajas precipitaciones se debe a que
estos organismos requieren de lugares con alta
humedad en el ambiente para evitar la muerte
por desecación (Barker, 2001). Dentro de este
gradiente de condiciones ambientales se encon-
tró que las especies Streptostyla nigricans y
S. streptostyla coniformis requieren de sitios
con una mayor precipitación total anual que
el resto de las especies, las cuales serían más
propensas a la desecación, mientras que espe-
cies como Euglandina texasiana texasiana, E.
vanuxemensis, Streptostyla novoleonis, Gui-
llarmodia potosiana tamaulipensis y G. dalli
tendrían una mayor tolerancia a condiciones
con bajas precipitaciones.
De manera general existe una respuesta
de las especies a las variables ingresadas en
el análisis, teniendo que 66.6 % de las espe-
cies contaron con nichos restringidos sien-
do consideradas como especies especialistas.
Sin embargo, la marginalidad de Euglandina
sowerbyana sowerbyana, E. texasiana texasia-
na, E. vanuxemensis, Guillamordia potosiana
tamaulipensis, G. victoriana, Salasiella hinkle-
yi, Streptostyla gracilis y Streptostyla bartschi
fue menor del 50 % lo que significa que esta
resultó no ser del todo explicada por las varia-
bles utilizadas en el análisis, lo que sugiere que
existen otras variables que explican la presen-
cia de estas especies.
Las especies de Spiraxidae, en general,
mostraron una preferencia a sitios con amplias
coberturas vegetales y elevadas precipitacio-
nes, estando en su mayoría ausentes en sitios
donde no se presentaron estas condiciones.
Esta sensibilidad a las condiciones ambien-
tales permite catalogar estas especies como
especialistas, por lo que pueden considerarse
como especies bioindicadoras, lo que resulta
de utilidad ya que los gasterópodos son un
grupo sensible a la fragmentación del hábitat
(Kappes et al., 2009), además de ser útiles
como bioindicadores de perturbación en el
ambiente (González-Valdivia et al., 2010). Lo
anterior resulta de gran interés al considerar
que, si bien, el 30 % de las especies tienen
presencia dentro de ANP’s, menos del 20 %
de la distribución de las especies incluidas en
los modelos de distribución, a excepción de S.
novoleonis, se encuentra dentro de estas áreas
de protección. Esto revela que a pesar de que la
presencia de estas especies indique ambientes
saludables y poco perturbados, estas no son
consideradas para el establecimiento de zonas
de conservación de especies.
Declaración de ética: los autores declaran
que todos están de acuerdo con esta publica-
ción y que han hecho aportes que justifican
su autoría; que no hay conflicto de interés de
ningún tipo; y que han cumplido con todos los
requisitos y procedimientos éticos y legales
pertinentes. Todas las fuentes de financiamien-
to se detallan plena y claramente en la sección
de agradecimientos. El respectivo documento
legal firmado se encuentra en los archivos de
la revista.
AGRADECIMIENTOS
El primer autor agradece al CONACYT
por la beca otorgada para realizar sus estudios
de Maestría (N° 474196). Además, al PRODEP
por el financiamiento otorgado para realizar
el presente estudio con el proyecto titulado
“Efectividad de las Áreas de Conservación
en México” con clave 21215. A tres revisores
210 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 70: 190-212, January-December 2022 (Published Mar. 25, 2022)
anónimos cuyas correcciones mejoraron dife-
rentes aspectos del trabajo.
RESUMEN
Introducción: Spiraxidae es la familia de gasterópodos
terrestres más diversa de México con una distribución prin-
cipalmente neotropical. Sin embargo, la influencia de las
condiciones ambientales de esta región en su distribución
aún es poco conocida.
Objetivo: Determinar las afinidades zoogeográficas y la
influencia de factores ambientales en la distribución de
Spiraxidae en México.
Métodos: Compilamos registros de distribución de museos
y usamos modelos para establecer áreas con composición
de especies, concentración de especies, afinidades y rela-
ciones con variables ambientales similares. Resultados:
Encontramos 231 especies y subespecies, 96 en el estado
de Veracruz y 74 en la Sierra Madre Oriental. La principal
afinidad zoogeográfica fue neotropical. El bosque mesófilo
de montaña tuvo la mayor cantidad de especies y subes-
pecies (93). Tres de los grupos zonales tienen una com-
posición particular de especies y el 67 % de las especies
son especialistas de hábitat. La presencia de especies sigue
un gradiente ambiental, con la cubierta de árboles de hoja
perenne de hoja ancha y la precipitación media anual como
variables determinantes. Las especies del norte tuvieron
mayor tolerancia a la aridez y menor cobertura de hojas.
Conclusiones: Spiraxidae tiene su mayor diversidad en
los estados del Sur de México; sin embargo, la zona noro-
riental tiene más registros de especies. Estos caracoles
se encuentran principalmente en bosques mesófilos de
montaña y bosques tropicales siempre verdes. Las especies
del norte de México tuvieron una mayor tolerancia a los
sitios con poca lluvia y menos cobertura de árboles de hoja
perenne de hoja ancha que las especies del sur.
Palabras clave: zoogeografía; riqueza de especies;
MaxEnt; análisis multivariados; segregación espacial.
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