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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 69(4): 1264-1275, October-December 2021 (Published Dec. 01, 2021)
Estructura poblacional del árbol Avicennia germinans (Acanthaceae)
en un manglar alterado del Golfo de México
Agustín de J. Basáñez Muñoz1*; https://orcid.org/0000-0002-6063-7850
Adán G. Jordán Garza1; https://orcid.org/0000-0002-9856-2276
Arturo Serrano2; https://orcid.org/0000-0002-0175-458X
Ascención Capistran Barradas1; https://orcid.org/0000-0002-1403-1575
Celina Naval Ávila1; https://orcid.org/0000-0001-7638-4918
Liliana Cuervo López2; https://orcid.org/0000-0002-3661-6355
1. Maestría en Manejo de Ecosistemas Marinos y Costeros, Universidad Veracruzana, Tuxpan, Veracruz, México;
abasanez@uv.mx (*Correspondencia), ajordan@uv.mx, acapistran@uv.mx, cnaval@uv.mx
2. Cuerpo Académico Manejo de Ambientes Marinos y Costeros, Universidad Veracruzana, Tuxpan, Veracruz, México;
arserrano@uv.mx, lcuervo@uv.mx
Recibido 10-VI-2021. Corregido 14-X-2021. Aceptado 24-XI-2021.
ABSTRACT
Population structure of Avicennia germinans trees (Acanthaceae)
in a disturbed mangrove in the Gulf of Mexico
Introduction: Globally, mangroves are declining; characterizing their structure and regeneration at different
disturbance levels can help understand their responses to stressful situations.
Objective: The study’s primary goal was to analyze the mangrove community structure and to estimate the pop-
ulations’ trajectories of Avicenia germinans at different mangrove sites that present three levels of disturbance.
Methods: Eight transects of approximately 500 m in length and laid perpendicular to the Tamapamchoco
lagoon, Veracruz, intersected three levels of disturbance currently present on the mangrove forest. On each
transect, 10 x 10 m, 5 x 5 m, and 1 x 1 m quadrants served to account for all mangrove trees by species and
stage of maturity in 2017 and 2018.
Results: The most abundant species was: A. germinans followed by Rhizophora mangle and Laguncularia rac-
emosa. Based on their abundance, we found significant differences for the three levels of disturbance (ANOSIM
R = 0.6, P < 0.001) presented in a non-metric ordination (nMDS). A life table for A. germinans allowed a
population analysis that showed an intrinsic rate of population increase (r) that was negative at the disturbed
sites (-0.0027 and -0.0774) and positive (0.0289) at the apparently undisturbed site. Seedling to juvenile stage
survival ranged from 50 % at the undisturbed site to 5 and 4 % at the disturbed sites.
Conclusions: Measures to increase the survival of seedlings are necessary to reverse the decreasing population
trajectories at the disturbed sites; otherwise, the mangrove will have reduced viability in the medium term.
Key words: mangrove; fragmentation; perturbation; life tables; population dynamics; size classes, disturbance.
Basáñez Muñoz, A. de J., Jordán Garza, A. G., Serrano, A.,
Capistran Barradas, A., Naval Ávila, C., & Cuervo López,
L. (2021). Estructura poblacional del árbol Avicennia
germinans (Acanthaceae) en un manglar alterado del Golfo
de México. Revista de Biología Tropical, 69(4), 1264-
1275. https://doi.org/10.15517/rbt.v69i4.47353
https://doi.org/10.15517/rbt.v69i4.47353
ECOLOGÍA ACUÁTICA
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 69(4): 1264-1275, October-December 2021 (Published Dec. 01, 2021)
Los bosques de mangle son ecosistemas
diversos que proveen a las comunidades aleda-
ñas de una gran variedad de bienes y servicios
(Ewel et al., 1998; Owuor et al., 2019). En la
actualidad estos ecosistemas están amenazados
por cambios a nivel global, como el aumento
de la temperatura y del nivel medio del mar
(Chen et al., 2011; Osland et al., 2017; Sasmito
et al., 2015). Pero también por efectos a nivel
local, como lo son el cambio de usos de suelo
en la zona costera, que desertifican los bosques
de mangle para dar lugar a construcciones
humanas (Chow 2017; Hamilton & Casey,
2016). En México, los manglares son uno de
los ecosistemas costeros más importantes en
la región del Golfo de México. Los estados de
Tamaulipas, Veracruz y Tabasco presentaban
en 2015 un total de 87 048 ha (Valderrama-
Landeros et al., 2017), estando conformados
por cuatro especies: Rhizophora mangle L.,
Avicennia germinans (L.) L., Laguncularia
racemosa (L.) C.F. Gaertn. y Conocarpus
erectus L. (Moreno-Casasola et al., 2016). En
Veracruz, la región de la cuenca hidrológica,
que comprende los ríos Tuxpan y Nautla,
cuenta con un gran cantidad de manglares con
superficies menores de 1 000 ha, distribuidas
en los sistemas lagunares de Tamiahua, Tampa-
machoco y San Agustín (Moreno et al., 2002).
De estos sistemas, la Laguna de Tampamacho-
co, junto con sus manglares asociados, están
comprendidos en el Sitio Ramsar No. 1 602
“Manglares y humedales de Tuxpan” con una
extensión de 6 870 ha, de las cuales más de 3
000 ha son de manglar. El sitio fue decretado en
2006 (Comisión Nacional de Áreas Naturales
Protegidas [CONANP], 2019).
Los manglares del Sitio Ramsar No. 1 602
han sido estudiados con relación a su compo-
sición, estructura, productividad, fenología,
usos, restauración y captura de carbono, pero
sobre todo por presentar un área con signos de
alteración en dónde se han perdido varias hec-
táreas de mangle (Basáñez-Muñoz et al., 2006;
Basáñez-Muñoz et al., 2008; Basáñez-Muñoz
et al. 2016; López-Portillo et al., 2014; Vovides
et al., 2011). En el área de estudio, Vovides et
al. (2011) atribuyen la mortalidad al cambio
gradual de fijación de nitrógeno de sitios no
alterados a sitios alterados, mencionando que
las bacterias fijadoras de nitrógeno son sensi-
bles al incremento de salinidad, pH y contenido
de amonio del suelo. Estos autores mencionan
que el manglar presenta deterioro desde 1980
y le atribuyen la principal causa, a la construc-
ción de tres terraplenes que soportan torres de
líneas de transmisión del Complejo Termoeléc-
trico “Presidente Adolfo López Mateos”. Esta
construcción ocasionó la interrupción del flujo
hidrológico de sur a norte, ocasionando una
hipersalinización (120 ups) del suelo que ori-
ginó el deterioro de más de 20 ha de manglar.
López-Portillo et al. (2014) establecen que la
muerte comienza de las ramas altas de indivi-
duos hacia las ramas bajas. Este tipo de morta-
lidad es atribuible a una enfermedad conocida
como “top dying” (Awal, 2014a; Awal, 2014b;
Giri et al., 2014; Islam & Bhulyan, 2018; Islam
et al., 2019; Rahman, 1994). Para conocer los
procesos de degradación sobre el manglar,
producto de la alteración, se planteó como
objetivo analizar la relación entre diferentes
sitios que presentan alteración y proyectar la
dinámica poblacional de A. germinans en fun-
ción de estadios poblacionales en los distintos
sitios de alteración.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio: El área de trabajo se
encuentra al norte del estado de Veracruz, a
13 kilómetros al oeste de la ciudad y puerto de
Tuxpan. Es en un bosque de mangle, situado
frente a la entrada del Complejo Termoe-
léctrico “Presidente Adolfo López Mateos”,
teniendo en su límite oeste la Laguna de
Tampamachoco. Los manglares relacionados
con esta laguna se encuentran en el poligonal
norte del Sitio Ramsar No. 1 602 “Manglares
y Humedales de Tuxpan”. El sistema lagunar
de Tampamachoco, se ubica entre los paralelos
(20°58’15” - 21°05’ N & 97°21’15” - 97°18”
W) (CONANP, 2019) (Fig. 1).
El área de estudio comienza a orillas de la
Laguna de Tampamachoco y termina a un lado
de la construcción de la central termoeléctrica.
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A partir de la central se construyeron tres terra-
plenes que dividen el área en tres fragmentos:
el primer fragmento (poligonal Z I-sur) tiene
una extensión de 15.47 ha, el segundo (poli-
gonal Z II-centro) presenta 5.48 ha y el último
fragmento (poligonal Z III-norte), que es el más
extenso, tiene 90.7 ha. El bosque de manglar
puede dividirse en áreas de distintos niveles de
alteración, determinadas a priori por cambios
visibles en la estructura del manglar (Vovides
et al., 2011). En los primeros 200 m de la
orilla, hacia el interior del bosque, se presenta
un área aparentemente sin daño (no alterado),
posteriormente hay 100 m de bosque con pér-
dida parcial de árboles, con evidencia de estrés
en los árboles determinada por muerte total o
parcial de su copa (alterado), para continuar
con 200 m de una zona completamente degra-
dada (todos los árboles muertos) y, finalmente,
una franja de ± 10 m de un manglar que se
Fig. 1. Área de estudio con los tipos de alteración, cuadros de colores (verde = sin alteración, negro = alterado y azul =
aislado), los transectos y los fragmentos del bosque (Z I, Z II y Z III).
Fig. 1. Study area showing the types of perturbation, color squares (green= no perturbation, black = perturbed and blue=
isolated), the transects and forest fragments (ZI, ZII and ZIII).
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desarrolló aprovechando el talud formado en la
construcción de un canal de descarga de agua
del complejo termoeléctrico (aislado), separado
del área completamente degradada debido a la
elevación topográfica (Fig. 1).
En 2017, se realizaron ocho transectos
perpendiculares a la laguna, atravesando todos
los gradientes del estado del bosque. Los indi-
viduos de mangle de las tres especies reporta-
das (A. germinans, R. mangle y L. racemosa)
fueron contados y clasificados en seis estadios
según su tamaño: tres estadios de regeneración
(Kairo et al., 2002) y tres de estructura forestal
(Cintrón-Molero & Schaeffer-Novelli, 1992). A
lo largo de cada transecto, los conteos se rea-
lizaron dentro de cuatro cuadrantes de 10 x 10
m (para árboles grandes) y dentro de éstos, uno
de 5 x 5 m, y a su vez, de 1 x 1 m (para arboles
pequeños y plántulas). Las diferencias en las
clases de regeneración se basaron en la altura,
< 40 cm (plántulas), 40 a < 150 cm (jóvenes)
y 150 a < 300 cm, pero < 2.5 cm diámetro a la
altura del pecho (árbol joven “a”), y las clases
de estructura en función al diámetro a la altura
del pecho (DAP), 2.5 a < 5 cm (árbol joven
“b”), 5 a < 10 cm (adulto) y > 10 cm (maduro).
El inicio de la fase reproductiva se consideró a
partir de la clase árbol joven “b”, con una edad
promedio de cinco años (Clarke, 1995). Los
individuos > 2.5 cm en el área alterada fueron
medidos independientemente de su condición
de estrés presente (es decir, con observación
manifiesta de mortalidad de las partes altas de
su copa o no).
Análisis de datos: Una matriz de las
abundancias de las tres especies de man-
gle por estadios (regeneración y estructura),
por transecto, poligonal y zona afectada de
manglar, se empleó en un análisis de ordena-
ción multidimensional no métrico (Warwick
& Clarke, 1991). Utilizando los niveles de
afectación como factor, se realizó un análisis
de similitudes y un análisis de similitudes
porcentuales para conocer si hay diferencias
significativas entre niveles de alteración, y
qué especies por estadio contribuyen a dichas
diferencias (Clarke & Warwick, 1994). Para
la construcción de las matrices de similitud se
utilizó el índice de Bray-Curtis (Somerfield,
2008). Los análisis estadísticos y gráficos
fueron realizados con el programa estadístico
“Past 3” (Hammer et al., 2001).
Dinámica poblacional: A. germinans
domina en abundancia y extensión en el área
de estudio (López-Portillo et al., 2014), por lo
que se utilizó para la construcción de tablas de
vida. Inicialmente, la tabla fue realizada con
base en la supervivencia de la clase de plántula
a juvenil, en todos los niveles de alteración
(medida en el lapso de un año 2017 a 2018).
Para la categoría de tamaños superiores se uti-
lizaron las distribuciones de diámetros (DAP)
para proyectar cambios en la población, como
lo sugieren Condit et al. (1998) para poblacio-
nes de árboles tropicales. La fecundidad fue
estimada del trabajo de Cruz (2014), con base
en la producción de propágulos de A. germi-
nans en el área de estudio, para la temporada
de máxima producción, de octubre a febrero.
La construcción de la tabla de vida se rea-
lizó con los criterios y formulación propuesta
por Ali et al. (2008) para manglares del Golfo
Arábigo, quienes asumen que la población se
encuentra en una etapa demográfica estable,
con insumos constantes y una distribución de
edades estable, es decir, con producción anual
de flores y propágulos y el reclutamiento de
nuevos individuos a todos los estadios. Estos
criterios se asumen en el presente estudio, debi-
do a que es el primer trabajo para conocer la
posible dinámica poblacional de A. germinans
en los niveles de alteración, tomando como
base la condición de un manglar no degradado.
Los valores de abundancia de los individuos
pertenecientes a cada estadio están representa-
dos por cada 100 m2 (0.01 ha).
RESULTADOS
La ordenación multidimensional no métri-
ca tuvo un valor de estrés de 0.2, lo que la
hace una ordenación útil (Clarke 1992). La
ordenación muestra (Fig. 2), las unidades de
muestreo en un plano bidimensional agrupadas
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por tipo de alteración, a la izquierda, en el tipo
aislado, las unidades de muestreo estuvieron
representadas principalmente, por árboles adul-
tos y maduros de L. racemosa; en el centro de
la figura, el tipo no alterado, con ausencia de L.
racemosa, con individuos de todas las catego-
rías de tamaño de A. germinans y R. mangle; a
la derecha, en el tipo alterado de la poligonal Z
II estuvieron representadas todas las categorías
de tamaño de A. germinans, excepto jóvenes,
sin individuos de R. mangle y L. racemosa.
Cabe señalar que en la parte superior de la figu-
ra se observan tres unidades de muestreo que
coinciden en el mayor número de plántulas de
A. germinans de sitios aislados y no alterados.
El análisis de similitudes (ANOSIM) mos-
tró diferencias significativas entre los tres tipos
de alteración (P < 0.001, R = 0.59), con la prue-
ba de valores de p corregidos con Bonferroni,
todas las alteraciones fueron significativamente
diferentes entre sí (no alterado-alterado P <
0.001; no alterado-aislado P < 0.001; y altera-
do-aislado P > 0.001).
Para conocer cuál de las clases de regene-
ración o estructura establece la disimilitud en
los tipos de alteración, se aplicó una prueba de
porcentaje de similitud (SIMPER) que mostró
que la acumulación del 50 % estaba influencia-
da, en primer lugar, por los árboles maduros de
A. germinans, seguidos de las plántulas de la
misma especie y posteriormente las plántulas
de R. mangle, más abundantes en la zona con-
servada y aislada.
Las tablas de vida de A. germinans corres-
ponden a cada una a un nivel de alteración. La
supervivencia (lx) en el tipo no alterado (con
405 plántulas en el año inicial) muestra un des-
censo del 50 % de esta categoría a la juvenil,
Fig. 2. Ordenamiento (nMDS) del muestreo realizado en el área de estudio por polígono (Z I, Z II y Z III), tipo de alteración
del manglar (Aparentemente no alterado-NOA, Pérdida total o parcial de árboles-ALT y Aislado-AIS) con base en la
abundancia de las clases de regeneración y estructura. Las tres figuras elípticas ejemplifican las ordenaciones por tipo:
izquierda (azul) aislado, centro (verde), conservado, derecha (negro) mortalidad parcial.
Fig. 2. Ordination (nMDS) representing the samples at the study area by polygon (ZI, ZII and ZIII), the types of perturbation
(apparently no perturbation (NO ALTERADO), perturbed (total or partial tree loss, ALTERADO) and isolated (AISLADO)
based on the abundance of regeneration and structure stages. The ellipses show the samples by type: left (blue) isolated,
center (green) no perturbation and right (black) partial mortality.
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pasando a 206 jóvenes (0.50), en tanto que la
supervivencia del tipo alterado (100 plántulas
iniciales) se reduce a 5 % (5 plántulas), y en el
tipo aislado (245 plántulas a 10 jóvenes) a un 4
%. Para la siguiente categoría de regeneración,
baja 15 % en el sitio conservado, sube un 18
% en el alterado (de 5 jóvenes a 18 árboles
jóvenes “a”) y a 10 % en el aislado (10 jóvenes
a 25 árboles jóvenes “a”). Si bien se presenta
un incremento en el número de árboles jóvenes
“a” en los sitios alterado y aislado, no repre-
senta el número de éstos del sitio no alterado
(18 y 25 contra 63, respectivamente). La super-
vivencia de la clase estructural árbol joven “b”
baja a un individuo en todos los sitios, para
incrementarse en los árboles maduros en 0.02
(2 %) en el sitio no alterado y a un 5 % en el
alterado, es decir, sin cambios en el sitio aisla-
do. Sin embargo, en todos los sitios, las figuras
típicas de supervivencia son de Tipo I o de una
J invertida (Tabla 1, Tabla 2, Tabla 3).
Para la tasa de mortalidad (qx) por cate-
goría, el comportamiento varía entre los tipos
de alteración, en el tipo no alterado es de 0.49
(49 %) en plántulas, 0.69 (69 %) en jóvenes,
0.98 (98 %) en árboles jóvenes “a”. Para las
categorías de estructura, si bien la reducción en
número es significativa, los individuos que lle-
gan a la edad de 15 años en adelante tienen una
tasa de mortalidad de cero e inclusive, se pre-
senta una relación mayor de individuos adultos.
En los sitios alterado y aislado se presenta una
tasa de mortalidad alta en las plántulas (0.95
o 95 %), pero en los jóvenes ésta se revierte
dado el incremento de individuos de joven a
árbol joven “a”, pero vuelve a caer a una pro-
porción de 0.94 (94 %) en los árboles jóvenes
“a”, posteriormente se recupera en la categoría
de adulto en el sitio alterado y se queda en
cero en el aislado. El sitio no alterado tiene su
etapa crítica solo en el estadio de árbol joven
“a”, sin embargo, los sitios alterado y aislado,
TABLA 1
Tabla de vida y fecundidad calculada para Avicennia germinans en sitios no alterados
en la laguna de Tampamachoco, Veracruz, México
TABLE 1
Life table and fecundity calculated for Avicennia germinans at sites with no perturbation
at the Tampamachoco lagoon, Veracruz, Mexico
Estadios Aparentemente no alterado (100 m2)
X Nx Lx dx log10Nx qx Kx ex bx lxbx Xlxbx Vx
Plántula 1 405 1.0000 0.4914 2.6075 0.4914 0.2936 1.6914
Juvenil 2 206 0.5086 0.3531 2.3139 0.6942 0.5145 0.6914
árbol joven “a” 6 63 0.1556 0.1531 1.7993 0.9841 1.7993 0.1827
Árbol joven “b” 15 1 0.0025 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0272 50 0.1234 1.8518 568.60
Árbol adulto 25 1 0.0025 -0.019 0.0000 -8.000 -0.954 0.0247 75 0.1851 4.6296 678.84
Árbol maduro 35 9 0.0222 0.0000 0.9542 0.0000 - 0.0222 100 2.2222 77.7777 120.74
2.5307 84.2592 1 368.18
Ro 2.5309
T 33.2927
r 0.0282
X = Edad estimada en años, Nx = Individuos por estadio, Lx = Proporción del cohorte original que sobreviven al comienzo
de cada estadio, dx = Proporción del cohorte original que muere durante cada estadio, qx = Rango de mortalidad específica
del estadio, Kx = Poder de mortalidad, ex = Expectativa de vida, bx = Número de propágulos por individuo, Vx = Rango
reproductivo, T = Tiempo generacional y r = Rango de incremento intrínseco.
X = Estimated age in years, Nx = Number per stage, Lx = Proportion of original cohort surviving to start of each stage,
dx = Proportion of original cohort dying during each stage, qx = Stage-specific mortality rate, Kx = Killing power, ex =
Expectation of future life, bx = Average number of seeds per individual, Vx = Reproductive rate, Ro = Net reproductive rate,
T = Generation time, and r = Intrinsic rate of increase.
1270
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TABLA 2
Tabla de vida y fecundidad calculada para Avicennia germinans en sitios alterados relacionados
con la laguna de Tampamachoco, Veracruz, México
TABLE 2
Life table and fecundity calculated for Avicennia germinans at perturbated sites related
to the Tampamachoco lagoon, Veracruz, Mexico
Estadios Alterado (100 m2)
X Nx Lx dx log10Nx qx Kx ex bx lxbx Xlxbx Vx
Plántula 1 100 1.0000 0.9500 2.0000 0.9500 1.3000 1.3000
Juvenil 2 5 0.0500 -0.1300 0.6990 -2.6000 -0.5563 0.3000
árbol joven “a” 6 18 0.1800 0.1700 1.2553 0.9444 1.2553 0.2500
Árbol joven “b” 15 1 0.0100 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0700 7 0.07 1.05 89.26
Árbol adulto 25 1 0.0100 -0.0400 0.0000 -4.0000 -0.6990 0.0600 10 0.10 2.5 76.97
Árbol maduro 35 5 0.0500 0.0000 0.6990 0.0000 - 0.0500 15 0.75 26.25 18.26
0.92 29.80 184.49
Ro 0.9200
T 32.3913
r -0.0026
X = Edad estimada en años, Nx = Individuos por estadio, Lx = Proporción de la cohorte original que sobreviven al comienzo
de cada estadio, dx = Proporción del cohorte original que muere durante cada estadio, qx = Rango de mortalidad especifica
del estadio, Kx = Poder de mortalidad, ex = Expectativa de vida, bx = Número de propágulos por individuo, Vx = Rango
reproductivo, T = Tiempo generacional y r = Rango de incremento intrínseco.
X = Estimated age in years, Nx = Number per stage, Lx = Proportion of original cohort surviving to start of each stage,
dx = Proportion of original cohort dying during each stage, qx = Stage-specific mortality rate, Kx = Killing power, ex =
Expectation of future life, bx = Average number of seeds per individual, Vx = Reproductive rate, Ro = Net reproductive rate,
T = Generation time, and r = Intrinsic rate of increase.
TABLA 3
Tabla de vida y fecundidad calculada para Avicennia germinans en sitios aislados relacionados
con la laguna de Tampamachoco, Veracruz, México
TABLE 3
Life table and fecundity calculated for Avicennia germinans at isolated sites related
the Tampamachoco lagoon, Veracruz, Mexico
Estadios Aislado (100 m2)
X Nx Lx dx log10Nx qx Kx ex bx lxbx Xlxbx Vx
Plántula 0 245 1.0000 0.9592 2.3892 0.9592 1.3892 1.1551
Juvenil 2 10 0.0408 -0.061 1.0000 -1.500 -0.397 0.1551
árbol joven “a” 4 25 0.1020 0.0980 1.3979 0.9600 1.3979 0.1143
Árbol joven “b” 6 1 0.0041 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0122 10 0.0408 0.6122 91.66
Árbol adulto 15 1 0.0041 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0082 15 0.0612 1.5306 35.96
Árbol maduro 35 1 0.0041 0.0000 0.0000 0.0000 - 0.0041 20 0.0816 2.8571 31.40
0.1836 4.9999 159.02
Ro 0.1837
T 27.2222
r -0.0623
X = Edad estimada en años, Nx = Individuos por estadio, Lx = Proporción del cohorte original que sobreviven al comienzo
de cada estadio, dx = Proporción del cohorte original que muere durante cada estadio, qx = Rango de mortalidad específica
del estadio, Kx = Poder de mortalidad, ex = Expectativa de vida, bx = Número de propágulos por individuo, Vx = Rango
reproductivo, T = Tiempo generacional y r = Rango de incremento intrínseco.
X = Estimated age in years, Nx = Number per stage, Lx = Proportion of original cohort surviving to start of each stage,
dx = Proportion of original cohort dying during each stage, qx = Stage-specific mortality rate, Kx = Killing power, ex =
Expectation of future life, bx = Average number of seeds per individual, Vx = Reproductive rate, Ro = Net reproductive rate,
T = Generation time, and r = Intrinsic rate of increase.
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la presentan en las plántulas y en los árboles
jóvenes “a”.
La potencia de mortalidad (Kx) es la pro-
porción de la cohorte original que muere entre
dos estadios. A la categoría de árbol joven “a”
pertenecen los individuos que aún no alcanzan
la madurez reproductiva (que se adquiere en
los árboles jóvenes “b”), esta categoría muestra
una potencia de mortalidad de 1.79 en el sitio
no alterado, 1.25 en el alterado y 1.39 en el ais-
lado. En los sitios alterado y aislado, se suma
una potencia de mortalidad de plántulas de 1.30
y 1.38, respectivamente. Lo que se observa es
un solo pico de mortalidad en los sitios no alte-
rado y dos picos en los sitios alterado y aislado.
El indicador que mejor explica la situación
del sistema en general es la expectativa de vida
(ex) de las clases de regeneración (plántula,
juvenil y árbol joven “a”), es más alta en el sitio
no alterado que en el resto de los sitios. En el
sitio alterado se observa lo contrario, son bajas
las expectativas de vida en las clases de rege-
neración, pero tiene los valores más altos en
las clases estructurales (árbol joven “b”, árbol
adulto y árbol maduro). La expectativa de vida
en todas las clases del sitio aislado son menores
que en los otros dos sitios.
Aunque las abundancias son similares en
las categorías de estructura del tipo no alterado
con las presentes en el alterado y aislado, el
número de individuos le otorga un rango repro-
ductivo (lxbx) y un Rango Neto Reproductivo
(R0) alto (2.53). El Tiempo Generacional (T)
para los tres tipos de alteración es superior a
los 25 años. El rango reproductivo del sitio no
alterado es mayor que 1, que significa creci-
miento de la población, el sitio alterado tiene
0.92, por debajo de 1, con disminución y el
aislado 0.18, con una disminución poblacio-
nal mayor. El mismo patrón se observa en la
Tasa Intrínseca de Aumento (r), con un valor
bajo (0.0279) ligeramente mayor de cero (la
población aumenta), los otros sitios presentan
valores negativos (-0.0026 para el alterado y
-0.0623 en el aislado), que significa que su
población disminuye.
Por último, el valor reproductivo (Vx) de
la clase árbol joven “b” para el tipo no alterado
es de 568.6, es decir, cada individuo dejará una
descendencia de 568 nuevos individuos, el sitio
alterado, por todo lo expresado anteriormente,
solo tiene un valor reproductivo de 89.26 y
el sitio aislado presenta un valor de 91.66. Al
comparar las siguientes categorías estructurales
(árbol adulto y maduro) se entiende mejor la
dinámica poblacional de la especie por tipo de
alteración para los árboles adultos, el tipo no
alterado presenta un valor de 678.84, el altera-
do 76.97 el aislado 35.96, la siguiente clase de
árbol maduro, el tipo no alterado presenta un
valor reproductivo de 120.74, en el alterado es
de 18.26 y el aislado tiene un valor de 31.40. El
tipo no alterado, tiene dos clases con alto valor
reproductivo, en contraste los sitios alterado y
aislado, que tienen un bajo valor en la categoría
árbol joven “b” y sigue su disminución en las
otras dos clases.
DISCUSIÓN
La ordenación nMDS ha sido útil para
describir la estructura poblacional de los bos-
ques de mangle (Agudelo, 2000; Méndez &
Jiménez, 2015; Montes et al., 1999; Natividad
et al., 2015; Satyanarayana et al., 2009). En
este estudio se mostró que las áreas alteradas,
determinadas a priori por diferencias visuales,
corresponden a diferencias en la abundancia
por especie bien definidas por sitio, no altera-
do, alterado y aislado. La zona no alterada se
estructura con la presencia de todas las catego-
rías de tamaño, excepto de la especie L. race-
mosa, más relacionada con el sitio aislado. El
sitio aislado presenta un aspecto relevante, no
presenta relación con el nivel de marea, ni con
un flujo hidrológico interno debido a que es un
talud de un terraplén construido para el canal
de descarga de aguas tratadas del Complejo
Termoeléctrico.
Aproximadamente el 25 % de las plántulas
establecidas son reclutadas al estadio juvenil
en nichos de regeneración largos, si la altera-
ción es pequeña cambia a un 10 % (Clarke &
Allaway, 1993). La supervivencia reportada
en los tipos alterado y aislado, presentaron el
0.05 (5 %) y 0.04 (4 %), lo que evidencia una
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alteración más bien grande, relacionado con
un cambio de flujo hidrológico. Con relación a
la mortalidad de la clase de plántulas, autores
como Rabinowitz (1978), Clarke (1992),
Delgado et al. (1999) y Ali et al. (2008),
reportan una mortalidad alta (> 0.90), relacio-
nada con la fase post-cotiledonaria, cuando
la supervivencia ya depende de los recursos
del medio en que se desarrollan (Clarke &
Allaway, 1993). Delgado et al. (1999), reportan
un valor de 0.985 en el Pacífico de Costa Rica
para Avicennia bicolor, valor muy próximo con
el presentado en los sitios no alterado (0.95)
y aislado (0.9592), en donde se presentan la
mayor cantidad de plántulas.
De las plántulas que sobreviven, un por-
centaje mayor al 50 % logra pasar a la categoría
de juveniles, sin embargo, para la categoría
siguiente, árbol joven “a”, el rango de morta-
lidad específica (qx) supera el valor de 0.95
en los tres sitios. Según Landsberg y Sands
(2010), la supervivencia de esta categoría y las
subsecuentes, dependerá de condiciones espe-
cíficas, en áreas muy densas tiende a disminuir
debido a competencia interespecífica (0.0025
en el sitio no alterado y 0.0041 en el aislado)
y, en áreas más abiertas, la supervivencia está
en función de eventos que causan variaciones
(0.01 en el tipo alterado). En los tipos no degra-
dado y aislado es muy probable que se presente
una competencia interespecífica muy alta, y
en el tipo alterado debe estar influenciado por
el efecto de la alteración. Se debe tomar en
consideración que en el sitio alterado se conta-
bilizaron las categorías > 2.5 cm de DAP, aun
cuando era evidente el estrés de los individuos.
El ajuste de esta supervivencia diferenciada
entre sitios se hace evidente en el reporte del
número de propágulos por individuo, el cual
disminuye drásticamente en el sitio alterado.
Es en el estadio de árbol joven “b” la
etapa en la que se observa la producción de
propágulos viables, aproximadamente a los 15
años de edad, Clarke (1992) asigna esta etapa
a los cinco años (árbol joven “a”), pero en
condiciones de alta densidad o rápido creci-
miento, la sitúa en los 20 años, estableciendo
que el potencial de mayor fecundidad es en
la madurez. En el trabajo realizado por Cruz
(2014) se reporta un promedio de 74 propágu-
los por árbol en DAP mayores de 10 cm, redu-
ciendo su producción a medida que los DAP se
hacen menores, como lo menciona Delgado et
al. (1999) para A. bicolor.
Las categorías de plántula y árbol joven
“a” en el tipo alterado, al presentar un poder de
mortalidad (kx) mayor a 1, representan los esta-
dios más débiles de A. germinans, en donde las
fuerzas estresantes presentes están actuando.
Este resultado coincide con lo reportado por Ali
et al. (2008) para Avicennia marina y, reforza-
do con el argumento de Harper y White (1974),
los autores argumentan que las primeras etapas
de la regeneración son las más débiles en las
plantas. Este aspecto y la cantidad de indivi-
duos de las categorías árbol joven “b” y adulto,
el estrés presente en los árboles maduros y la
baja contribución de su valor reproductivo (Vx)
en todas las categorías (61.49 en promedio),
disminuye la posibilidad de existencia futura
de la población.
Por otra parte, el poder de mortalidad más
bajo en plántulas y jóvenes en los sitios no alte-
rado (0.2936 en plántulas y 0.5145 en jóvenes)
y una alta producción de descendencia en las
etapas reproductivas (455 en promedio), les
otorga a estos sitios un incremento poblacional
(Ro de 2.53 y r de 0.0279 contra Ro de 0.92 y
r de -0.0026 de los sitios alterados). Es decir, el
área ocupada por los individuos no alterados,
al estar inmersos en un ambiente más hetero-
géneo, y aparentemente todavía libre de estre-
sores, permite tener una dinámica demográfica,
tal como lo observa Bowers (1994).
Al quedar demostrado que la fragmenta-
ción, producto de la construcción de los terra-
plenes, no influyó en la caracterización de las
clases de regeneración y estructura del bosque,
sino más bien la alteración ocasionada, se esta-
bleció una dinámica poblacional distinta para
cada uno de los tipos de alteración, las eviden-
cias establecidas determinan la viabilidad del
área aparentemente no alterada. Su área conti-
gua de degradación parcial no tiene una buena
condición para asegurar su continuidad, sobre
todo por sus categorías de plántulas y árbol
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joven “a”, la primera asegurando las demás cla-
ses y la segunda por ser antesala del comienzo
de la etapa reproductiva. Por último, el tipo de
población de A. germinans que quedó aislada
entre el área completamente degradada y el
cambio de nivel topográfico al final del bosque,
tampoco presenta signos de continuidad pobla-
cional, debido principalmente a la limitación
de espacio y a su competencia interespecífica.
La conclusión del presente estudio se basa
en la abundancia de las categorías de tamaño
de cada especie en el área de estudio, identi-
ficando plenamente tres sitios diferenciados
donde A. germinans presenta problemas en
sus categorías de regeneración, una alta mor-
talidad de plántulas y en la etapa anterior a la
contribución reproductiva (árbol joven “a”) en
los sitios alterado y aislado que, sumado a un
bajo poder reproductivo, muestran una pobla-
ción en disminución. Por lo que se considera
necesaria la intervención, en el área de estudio,
para retirar o minimizar la causa del estrés. Con
base en los valores reportados en el análisis y
las comparaciones entre los sitios es posible
determinar que, eliminado el factor estresante
(interrupción del flujo hidrológico), todos los
sitios tienen, aún, la capacidad necesaria para
una regeneración natural.
Declaración de ética: los autores declaran
que todos están de acuerdo con esta publica-
ción y que han hecho aportes que justifican
su autoría; que no hay conflicto de interés de
ningún tipo; y que han cumplido con todos los
requisitos y procedimientos éticos y legales
pertinentes. Todas las fuentes de financiamien-
to se detallan plena y claramente en la sección
de agradecimientos. El respectivo documento
legal firmado se encuentra en los archivos de
la revista.
AGRADECIMIENTOS
Un agradecimiento especial para las autori-
dades del Complejo Termoeléctrico “Presidente
Adolfo López Mateos” de la Comisión Federal
de Electricidad por permitir el acceso al área de
manglar contigua a las instalaciones. También
contribuyeron en los muestreos de campo, los
Biólogos Marinos Jonathan Eduardo Rangel
Méndez y Eduardo Taboada Pérez. Especial
agradecimiento a los integrantes de los Cuerpos
Académicos Manejo de Ambientes Marinos y
Costeros y Ecosistemas Costeros de la Facultad
de Ciencias Biológicas y Agropecuarias.
RESUMEN
Introducción: Los manglares están en declive en el
mundo, conocer su estructura y regeneración en diferentes
niveles de alteración puede ayudar a comprender la diná-
mica poblacional ante situaciones de estrés.
Objetivo: La meta principal del estudio fue analizar la
estructura comunitaria y estimar la trayectoria de las
poblaciones de Avicenia germinans en diferentes sitios de
manglar que presentan tres niveles de alteración.
Métodos: Ocho transectos de aproximadamente 500 m de
largo y colocados de manera perpendicular a la laguna de
Tampamachoco, Veracruz, interceptaron tres niveles de
alteración en los sitios estudiados del bosque de manglar.
En cada transecto, cuadrantes de 10 x 10 m, 5 x 5 m, y 1 x
1 m sirvieron para contar todos los árboles de mangle por
especie y estadio de madurez en 2017 y 2018.
Resultados: La especie más abundante fue: A. germinans
seguida de Rhizophora mangle y Laguncularia racemosa.
Con base en su abundancia, se encontraron diferencias sig-
nificativas según los tres grados de alteración (AM R = 0.6,
P < 0.001), ilustrado en un análisis de ordenación no métri-
co (nMDS). Una tabla de vida para A. germinans permitió
un análisis poblacional que mostró una tasa intrínseca de
incremento poblacional (r) negativa para los sitios que pre-
sentan alteración (-0.0027 u -0.0774) y positiva (0.0289) en
el sitio sin alteración aparente. La supervivencia del estadio
de plántula a juvenil varia de 50 % en el sitio no alterados
a 5 y 4 % en los otros dos sitios.
Conclusiones: Se necesitan medidas para incrementar la
sobrevivencia de las plántulas y revertir la disminución
de las trayectorias en los sitios con alteración, de otra
forma el manglar tendrá una viabilidad reducida en el
término medio.
Palabras clave: manglar; fragmentación; perturbación;
tablas de vida; dinámica poblacional; categorías de tamaño,
alteración.
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