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Revista de Biología Tropical, ISSN electrónico: 2215-2075 Vol. 69(S1): 358-374, March 2021 (Published Mar. 30, 2021)

Morfología y microestructura interna de la estrella quebradiza

Ophiocomella alexandri (Echinodermata: Ophiocomidae)

Gloria Itzel Rosales-Contreras

Alfredo Laguarda-Figueras

Francisco A. Solís-Marín

1. Posgrado en Ciencias del Mar y Limnología, Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Universidad Nacional

Autónoma de México, Av. Universidad, Circuito Exterior s/n, Alcaldía Coyoacán, Ciudad de México, México;

roscongloitz@hotmail.com

2. Laboratorio de Sistemática y Ecología de Equinodermos, Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Universidad

Nacional Autónoma de México, Av. Universidad, Circuito Exterior s/n, Alcaldía Coyoacán,, Ciudad de México,

México; laguarda@cmarl.unam.mx, fasolis@cmarl.unam.mx

Recibido 11-VII-2020. Corregido 25-XI-2020. Aceptado 20-XII-2020.

ABSTRACT

Morphology and internal microstructure of the brittle star Ophiocomella alexandri

(Echinodermata: Ophiocomidae)

Introduction: Ophiocomella alexandri is a conspicuous species in the Eastern Tropical Pacific. The diagnosis

is based on adult specimens and there are not documented variations. The inclusion of internal microstructures

to the descriptions will allow intraspecific and interspecific comparisons in taxa with taxonomic problems.

Objective: To describe the external morphology and internal microstructures of O. alexandri, including varia-

tion. Methods: We reviewed O. alexandri type material and general material deposited in three scientific col-

lections. We examined the internal microstructures of the arm and jaw with a scanning electron microscope.

Results: The external and internal morphology were described showing the morphological variations according

to size. Conclusions: The variations in the internal morphology of O. alexandri show that this type of analysis

is necessary, and even more important than the external morphology. It is recommended to carry out more taxo-

nomic work that includes other species of the genus to clarify its taxonomic status.

Key words: arm; jaw; characters; variations; scanning electron microscopy.

Rosales-Contreras, G.I., Laguarda-Figueras, A. & Solís-

Marín, F.A. (2021). Morfología y microestructura

interna de la estrella quebradiza Ophiocomella

alexandri (Echinodermata: Ophiocomidae). Revista

de Biología Tropical, 69(S1), 358-374. DOI

10.15517/rbt.v69iSuppl.1.46367

Ophiocomella alexandri (Lyman, 1860)

es una especie conspicua del Pacífico Oriental

Tropical (POT); a pesar de ello, sus variaciones

morfológicas no han sido documentadas y su

identificación taxonómica no ha sido estricta,

ya que no se ha prestado atención en los carac-

teres diagnósticos como estructuras del brazo

y mandíbula, los cuales son variables en forma

y número. Comúnmente suele reconocerse a

O. alexandri por tener granulación espinosa

en el disco, coloración marrón-beige y bandas

marrones en los brazos diferenciándola de

quien era su único congénere en el POT Ophio-

coma aethiops Lütken, 1859.

Lyman en 1860 describe por primera vez a

O. alexandri utilizando un ejemplar adulto de

17 mm de diámetro de disco (DD) por lo que

la diagnosis de la especie en muchas ocasiones

no es correspondiente con ejemplares de menor

tamaño. Por otro lado, existen alrededor de 30

DOI 10.15517/rbt.v69iSuppl.1.46367

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trabajos que reportan a O. alexandri; sin embar-

go, se han limitado al registro para un área geo-

gráfica particular (e.g. Clark, 1913; Birkeland,

Meyer, Stanes & Buford, 1975, Solís-Marín,

Reyes-Bonilla, Herrero-Pérezrul, Arizpe-Cova-

rrubias & Laguarda-Figueras, 1997), al uso de

la diagnosis, o bien, no detallan los caracteres

diagnósticos (e.g. Clark, 1921; Boone, 1926;

Nielsen, 1932, Cortés-Fernández, 1999). En

el caso de los trabajos donde se han realizado

descripciones más detalladas, la forma de las

estructuras (e. g. placas dorsales y ventrales

de los brazos) y el número de las papilas aso-

ciadas a la mandíbula mencionadas por cada

autor han sido variables y no se han mencio-

nado tales variaciones, a excepción de la colo-

ración. (e.g. Caso, 1951; Granja-Fernández,

Herrero-Pérezrul, López-Pérez, Hernández,

Rodríguez-Zaragoza, Jones & Pineda-López,

2014; Conejeros-Vargas, 2015).

La existencia de las colecciones científi-

cas, sumado a la gran abundancia de esta espe-

cie, ha provisto material el cual ha permitido

observar su variación morfológica y documen-

tarla. Aunado a esto, en los últimos años, el

uso de microestructuras internas del brazo y la

mandíbula se ha convertido en una herramienta

importante e indispensable para identificar a

las especies de la clase Ophiuroidea (Marty-

nov, 2010; Hendler, 2018). La inclusión de

estos caracteres internos en las descripciones

permite hacer comparaciones intra e interespe-

cíficas en grupos con problemas taxonómicos.

Recientemente la familia Ophiocomidae tuvo

cambios taxonómicos importantes, entre los

cuales, O. alexandri fue transferida del género

Ophiocoma al género Ophiocomella (O’Hara

et al., 2019), en consecuencia, resulta de alta

importancia caracterizarla adecuadamente.

Por lo anterior, el presente trabajo tiene

como objetivo describir la morfología externa

y microestructuras internas de O. alexandri,

incluyendo sus variaciones morfológicas.

MATERIALES Y MÉTODOS

Se revisó el material de la especie O.

alexandri (2335 ejemplares) depositado en la

Colección Nacional de Equinodermos “Dra.

Ma. Elena Caso Muñoz”, Instituto de Ciencias

del Mar y Limnología, Universidad Nacio-

nal Autónoma de México, México (ICML-

UNAM) y el United States Natural History

Museum, Smithsonian Institution, Washington,

D.C., E.U.A. (USNM), así como el material

tipo depositado en el Museum of Comparative

Zoology, Harvard University (MCZ).

Para la observación de variaciones intra-

específicas de las microestructuras internas

de brazo y mandíbula se disectaron 48 ejem-

plares de diámetro del disco (DD) > 10 mm

y cuatro ejemplares de DD < 6mm. Los lotes

de los ejemplares disectados se señalan con

un asterisco en el material suplementario (ver

Apéndice 1). El aislamiento de las placas

calcáreas se realizó utilizando una solución

de hipoclorito de sodio al 50 % (NaClO) con

la cual se disolvió el tejido. Una vez que las

placas se desarticularon fueron sometidas a un

tren de deshidratación (agua corriente, agua

destilada y alcohol al 100 %) y se prepararon

para su observación en el microscópio electró-

nico de barrido modelo Hitachi SU1510 del

Laboratorio de Microscopía y Fotografía de la

Biodiversidad I, del Instituto de Biología de la

Universidad Nacional Autónoma de México,

UNAM. Para que los resultados fueran compa-

rables, se disectó el quinto segmento del brazo

(contando a partir del primer segmento dorsal)

y un quinto del disco localizado a la derecha de

la madreporita en todos los ejemplares.

Se describió la morfología externa e inter-

na de los ejemplares. Las estructuras y sus

acrónimos se mencionan a continuación: pri-

mera placa ventral de los brazos (1ºPV), escudo

oral (EO), escudo adoral (EAD), placa oral

(PO), escudo radial (ER), placa genital abradial

(PGab), placa genital adradial (PGad) y aleta

(A). En la descripción de la morfología interna

de las microestructuras del brazo se empleó

la terminología propuesta por LeClair (1996):

proceso aboral (PRA), proceso oral (PRO), pro-

ceso medio (PRM), faceta articulada (FA), silla

media (SM), cuenca media (CM), canal radial

(CR), área muscular oral (MuO), área muscular

aboral (MuA) surco aboral (SA), articulación

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de la espina (AES), cóndilo (CO), perforación

muscular (Mu) y perforación nerviosa (N).

En la descripción de la morfología interna

de la mandíbula y las papilas orales asociadas

se empleó la terminología propuesta por Hend-

ler (2018), las cuatro papilas orales fueron

nombradas desde la más externa hasta la más

interna de la siguiente forma: osículo de Lyman

(OLy), espina del escudo adoral (Eead), segun-

da espina del escudo adoral (2ºEead), papila

infradental (PaI), papila dental (PaD) y dientes

(Di). Para describir la placa oral se usaron los

siguientes términos: primer compartimiento

del tentáculo oral (CTO1), segundo compar-

timiento del tentáculo oral (CTO 2) y meseta

de la espina de la placa oral (MEPO), área de

articulación adradial (AAad), área muscular

abradial (Mab), área muscular adradial (Mad),

cóndilo (CO), perforación nerviosa (N), área

papilar (AP) y septum (S).

RESULTADOS

Taxonomía

Filo Echinodermata Bruguière, 1791

Clase Ophiuroidea Gray, 1840

Orden Ophiacanthida O’Hara et al., 2017

Familia Ophiocomidae Ljungman, 1867

Género Ophiocomella A.H. Clark, 1939

Ophiocomella alexandri (Lyman, 1860)

(Fig. 1A-G, Fig. 2A-D, Fig. 3A-O,

Fig. 4A-O, Fig. 5A-N)

Ophiocoma alexandri Lyman, 1860: 256-

257; Lyman, 1865: 71, 74-75; Lyman, 1882:

170-171, 311, 325; Verrill, 1867: 259; Ives,

1889: 177; Koehler, 1907: 325; Koehler, 1914:

116; H.L. Clark, 1913: 217; H.L. Clark, 1915:

291; H.L. Clark, 1917: 440; H.L. Clark, 1921:

131; H.L. Clark, 1923: 157; H.L. Clark, 1940:

34; Campbell, 1921: 48; Boone, 1926: 7;

Nielsen, 1932: 248; Ziesenhenne, 1937: 227;

Steinbeck & Ricketts, 1941: 387; Caso, 1951:

219-220, 235-241; Caso, 1961: 143-149; Caso,

1979: 208-210; Caso, 1992: 38-42; Downey,

1969: 103; Devaney, 1970: 29; Birkeland et al.,

1975: 68; Brusca, 1980: 407-408; Luke, 1982:

32; Maluf, 1988: 64; Anzo, 1994: 29; Caso,

Laguarda-Figueras, Solís-Marín, Ortega-Salas,

& Durán-González, 1996: 109; Solís-Marín et

al., 1997: 254; Solís-Marín, Laguarda-Figue-

ras, Durán-González, Ahearn & Torres-Vega,

2005: 127; Kerstitch & Bertsch, 2007: 112;

Honey-Escandón, Solís-Marín & Laguarda-

Figueras, 2008: 63; Granja-Fernández, 2010:

26-27; Pineda-Enríquez, 2011: 86-87; Granja-

Fernández, et al., 2014: 129-132; Conejeros-

Vargas, 2015: 115-117.

Ophiocomella alexandri.- O’Hara et al.,

2019: 71-75; Granja-Fernández & Hooker,

2020: 549-550.

Localidad tipo: Acapulco, Guerrero,

México (Lyman, 1860).

Material tipo examinado: 42 ejemplares.

Holotipo: MCZ OPH-1825 (uno). Paratipos:

MCZ OPH-1663 (cuatro), MCZ OPH-4106

(uno), USNM 1171 (10), USNM 3011 (15),

USNM 12757 (11) (Apéndice 1).

Material suplementario examinado:

2293 ejemplares, 376 lotes (Apéndice 1).

Diagnosis (modificada de Lyman, 1860):

Disco y ER cubiertos por gránulos espini-

formes que se extienden hasta la base de los

brazos. Aproximadamente 16 PaD muy juntas,

las más ventrales se encuentran en conglo-

merado y el resto se distribuyen en dos o tres

líneas verticales. EO redondos y ligeramente

truncados proximalmente. EAD en forma de

moño dispuestos a los lados del EO. Brazos

con bandas transversales marrón claro. Placas

dorsales de los brazos cordiformes con bordes

redondeados, en algunos casos triangulares.

Placas ventrales de los brazos cuadrangulares

con bordes laterales cóncavos y se sobreponen

ligeramente. Escamas tentaculares ovaladas,

dos o tres en los tres primeros segmentos, pue-

den extenderse hasta el octavo segmento, pos-

teriormente solo una. De cuatro a siete espinas

de los brazos, largas, delgadas y romas.

Descripción externa: Holotipo MCZ

OPH-1825. DD = 17 mm. Disco redondo

cubierto densamente por gránulos espiniformes

alargados y separados que se extienden hasta

la base de los brazos, debajo de ellos existen

escamas imbricadas (Fig. 1B, 1C). Escudos

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radiales cubiertos por gránulos (Fig. 1B). Cinco

brazos largos, de 120 mm de largo y 2.3 mm

de ancho. Placas dorsales de los brazos pro-

ximales y medias, cordiformes con bordes

redondeados; segmentos distales con placas

triangulares (Fig. 1D).

Interradio con granulación espiniforme que

disminuye en densidad proximalmente hacia la

mandíbula y a las hendiduras genitales, dejando

descubiertas las escamas. Hendiduras genitales

alargadas, se extienden desde el borde del disco

hasta el EO, presentan una hilera de escamas

imbricadas y escasos gránulos en el margen

(Fig. 1E). EO redondos, casi igual de anchos

que de largos, ligeramente truncados en la parte

proximal. Escudo que porta la madreporita

Fig. 1. Ophiocomella alexandri (Holotipo MCZ OPH-1825, DD = 17 mm). A. Vista dorsal. B. Disco dorsal. C. Gránulos

del disco. D. Brazo dorsal. E. Disco ventral. F. Mandíbula. G. Brazo ventral.

Fig. 1. Ophiocomella alexandri (Holotype MCZ OPH-1825, DD = 17 mm). A. Dorsal view. B. Dorsal disc. C. Disc

granules. D. Dorsal arm. E. Ventral disc. F. Jaw. G. Ventral arm.

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visible, de mayor tamaño, abultado, con una

mancha circular más clara. EAD con forma de

moño, dispuestos a los lados del EO, se extien-

den hasta la hendidura genital. Cuatro papilas

orales a cada lado de la mandíbula y un con-

glomerado de papilas dentales: OLy con forma

de aleta y dispuesto entre la 1ºPV, EAD y placa

oral PO; Eead lanceolada y ancha; 2º Eead

lanceolada, ligeramente más larga que la Eead

y delgada; PaI alargada y roma (Fig. 1F, Fig.

2A, Fig. 2B); nueve PaD redondeadas, muy

juntas; de las nueve, cuatro papilas apicales se

encuentran en conglomerado y son ligeramente

más pequeñas, el resto se distribuyen en dos o

tres líneas verticales. Tres o cuatro Di robustos,

cuadrangulares y lisos, el más ventral ligera-

mente cónico (Fig. 1F, Fig. 2B).

1ºPV pequeña y en contacto con el OLy.

Placas ventrales cuadrangulares con bordes

laterales cóncavos (Fig. 1G) y un ápice proxi-

mal generalmente cubierto por la placa anterior.

Placas laterales prominentes, en forma de “C”

en contacto con las placas dorsales y ventrales

de los brazos. Escamas tentaculares ovaladas,

dos en los primeros tres segmentos y posterior-

mente solo una. De cuatro a siete espinas de

Fig. 2. Ophiocomella alexandri. Esquemas de la estructura externa e interna. A. Mandíbula, vista ventral. B. Mandíbula,

vista transversal. C. Placas genitales articulando con el escudo radial. D. Placas genitales. CTO1. Primer compartimiento

del tentáculo oral. CTO2. Segundo compartimiento del tentáculo oral. Di. Dientes. EO. Escudo oral. EAD. Escudo adoral.

Eead. Espina del escudo adoral. 2ºEead. Segunda espina del escudo adoral. MEPO. Meseta de la espina de la placa oral.

OLy. Osículo de Lyman. PaD. Papilas dentales. PaI. Papila infradental. PD. Placa dental. PGab. Placa genital abradial. PGad.

Placa genital adradial. PO. Placa oral. 1ºPV. Primera placa ventral.

Fig. 2. Ophiocomella alexandri. Diagrams of the internal structure. A. Jaw, ventral view. B. Jaw, cross-sectional view. C.

Genital plates articulating with the radial shield. D. Genital plates. CTO1. First oral tentacle compartment. CTO2. Second

oral tentacle compartment. Di. Teeth. EO. Oral Shield. EAD. Adoral shield. Eead. Adoral shield spine. 2ºEead. Second

adoral shield spine. MEPO. Oral plate ridge spine. OLy. Lyman’s ossicle. PaD. Dental papillae. PaI. Infradental papilla. PD.

Dental plate. PGab. Abradial genital plate. PGad. Adradial genital plate. PO. Oral plate. 1ºPV. First ventral plate.

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los brazos delgadas, romas y largas, más largas

que dos segmentos del brazo; las más dorsales

aplanadas y cortas; el resto cónicas, siendo las

medias las más largas. Las espinas del brazo

más largas se encuentran cerca del segmento

veinte. Dos poros tentaculares por segmento,

cada uno con dos escamas tentaculares hasta el

tercer segmento, una escama por cada poro en

el resto del brazo. Pies ambulacrales digitifor-

mes (Fig. 1G).

Coloración en alcohol, superficie del disco

dorsal marrón claro, ventralmente color beige.

Brazos marrón claro con bandas transversales

marrón oscuro cada dos o tres placas dorsales;

placas ventrales con línea vertical marrón claro

a lo largo del brazo.

Descripción interna: Material general

ICML-UNAM 10457. DD = 21.3 mm. Vértebra

con articulación de tipo zygospondylous. Vér-

tebra distal (Fig. 3A) con SA en forma de “U”.

Cuatro FA ovaladas, con estereoma compacto.

SM corta, con estereoma compacto. PRM

ovalado, con estereoma con poros pequeños.

MuO elevada, con estereoma compacto; MuA

deprimida, con estereoma compacto. Vértebra

proximal (Fig. 3B) con cuatro FA ovaladas,

estereoma compacto. IM ovalada, con estereo-

ma con poros grandes. N a cada lado de las FA

ventrales. MuA elevada y MuO deprimida.

Placa dorsal de los brazos en vista externa

casi dos veces más ancha que larga; extremo

proximal recto con dos depresiones en cada

extremo, extremo lateral recto; extremo distal

redondeado con una depresión media cóncava

(Fig. 3C). Estereoma con microlentes (364

en 0.5 mm

) distribuidos uniformemente en

la superficie de la placa dorsal, rodeados de

poros (Fig. 3E). Placa dorsal de los brazos en

vista interna (Fig. 3D) con un canal en extremo

proximal que se extiende hasta la mitad de la

placa; N a cada lado de la placa. Estereoma

poroso; hacia el extremo distal los poros son

más pequeños.

Placa ventral de los brazos en vista exter-

na (Fig. 3F) pentagonal, casi igual de ancha

que larga; extremo proximal con ápice, el

cual generalmente está cubierto por la placa

anterior; bordes laterales casi rectos; extremo

distal convexo. Estereoma con poros unifor-

mes. Placa ventral de los brazos en vista interna

(Fig. 3G) con un CR desde el ápice hasta el

centro de la placa y una N a cada lado de la

placa; extremo distal con FA largas, en forma

gota y protuberantes. Estereoma poroso; hacia

el extremo medio-distal los poros son más

pequeños.

Escama tentacular en vista externa (Fig.

3H) ovalada, estereoma poroso, con poros más

pequeños hacia la inserción con la placa lateral.

Escama tentacular en vista interna (Fig. 3I) con

un pequeño CO redondeado con estereoma

compacto; el resto de la escama tentacular con

estereoma poroso.

Placa lateral de los brazos en vista exter-

na (Fig. 3J) con forma de “C”, más larga que

ancha; terminación dorsal con un CO, termina-

ción ventral larga y algo aplanada. Siete AES

con forma de voluta y dos perforaciones, una

grande para la penetración muscular y otra

pequeña para el nervio, separadas por un plie-

gue sigmoideo (Fig. 3L). Estereoma poroso,

articulaciones con estereoma compacto. Placa

lateral de los brazos en vista interna (Fig. 3K)

con un CO en la terminación dorsal, termina-

ción ventral con una N y dos FA. Espina del

brazo robusta y roma (Fig. 3M), con estereoma

con poros uniformes (Fig. 3N).

Gránulos del disco ovalados de apariencia

espiniforme, base redonda con poros grandes y

uniformes (Fig. 3O, Fig. 3P, Fig. 3Q).

EO en vista externa (Fig. 4A) casi redon-

do, proximalmente truncado; distalmente con

una muesca. Estereoma poroso con perforacio-

nes uniformes. EO en vista interna (Fig. 4B)

con cuatro FA protuberantes, las proximales

redondas y las distales semi-ovaladas. Bordes

laterales deprimidos; en medio un canal ligera-

mente deprimido. Estereoma poroso.

EAD en vista externa (Fig. 4C) con forma

de paralelogramo, más largo que ancho; todos

sus bordes cóncavos, bordes laterales deprimi-

dos. Estereoma con poros pequeños adradial-

mente, abradialmente con poros más grandes.

Tres N, una FA redonda en el extremo distal.

EAD en vista interna (Fig. 4D) con una FA

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Fig. 3. Ophiocomella alexandri. ICML-UNAM 10457. DD = 21.3 mm. Microestructuras internas. A-B. Vértebra.

C-D. Placa dorsal del brazo. E. Microlentes de la placa dorsal externa. F-G. Placa ventral del brazo. H-I. Escama tentacular.

J-K. Placa lateral del brazo. L. Articulación de las espinas de los brazos. M. Espina del brazo. N. Estereoma de la espina

del brazo. O-Q. Gránulos del disco. AES. Articulación de la espina. CR. Canal radial. CO. Cóndilo. CM. Cuenca media.

FA. Faceta articulada. Mu. Perforación muscular. MuA. Área muscular aboral. MuO. Área muscular oral. N. Perforación

nerviosa. PRA. Proceso aboral. PRM. Proceso medio. PRO. Proceso oral.

Fig. 3. Ophiocomella alexandri. ICML-UNAM 10457. DD = 21.3 mm. Internal microstructures of the arm. A-B. Vertebrae.

C-D. Dorsal arm plate. E. Microlenses of the external dorsal plate. F-G. ventral arm plate. H-I. Tentacle scale. J-K. Lateral

arm plate. L. Spine articulation. M. Arm spine. N. Arm spine stereoma. O-Q Disc granules. AES. Spine articulation. CR.

Radial channel. CO. Condyle. CM. Medium insertion. FA. Articular surface. Mu. Muscle perforation. MuA. Aboral muscular

area. MuO. Oral muscle area. N. Nerve perforation. PRA. Aboral process. PRM. Medium process. PRO. Oral process.

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pronunciada en el extremo distal del borde

adradial, N a la mitad de la placa.

PO más largas que anchas y robustas. Vista

adradial de la PO (Fig. 3E) con Mad pequeña;

AAad elevada, prominente y con surcos profun-

dos. Dos compartimientos de tentáculos orales,

redondos, uno dorsal (CTO1) y otro ventral

(CTO2) (Fig. 4E). MEPO elevada con este-

reoma compacto. Vista abradial de la PO alta

(Fig. 4F). Mab con forma de riñón y con estrías

transversales marcadas; extremo proximal con

surcos laberínticos, dorsalmente se encuentra el

CR. Estereoma poroso en ambas vistas, áreas

musculares con estereoma compacto.

Placa dental en vista externa (Fig. 4G)

en una sola pieza, rectangular con bordes

redondeados. Tres forámenes perforados, ova-

lados, divididos longitudinalmente por un S y

rodeadas por FA prominentes; un foramen no

perforado y 15 inserciones papilares redondas.

Estereoma poroso, en las FA es compacto.

Placa dental en vista interna (Fig. 4H) con

perforaciones divididas por S y flanqueadas

por FA en forma de líneas verticales que se

extienden desde el extremo dorsal hasta la

mitad de la placa. Seis FA en forma de líneas

horizontales desde la mitad de la placa hasta el

extremo ventral.

Cuatro Di, los más dorsales cuadrangulares

(Fig. 4I, Fig. 4J) y los más ventrales triangula-

res (Fig. 4K, Fig. 4L). Estereoma compuesto,

parte proximal compacta y parte distal porosa.

PGab (Fig. 4M) de menor tamaño que la

placa adradial, ligeramente arqueada. Extre-

mo proximal redondeado y aplanado; extremo

distal con una cabeza que articula con la placa

adradial (Fig. 2C, Fig. 2B). Estereoma poroso

dorsalmente y más compacto ventralmente.

PGad (Fig. 4N) con más volumen que la placa

abradial. Extremo proximal redondeado, a lo

largo de la placa hay un canal cóncavo que

termina hasta el extremo distal donde hay una

N. Extremo distal con una depresión y un CO

(Fig. 4C); AL al centro, en el extremo ventral

estereoma poroso.

ER en vista externa (Fig. 4O) en forma de

bota, más largo que ancho; extremo proximal

con terminación redondeada y extremo distal

con surco no muy pronunciado en la parte

media. Estereoma poroso; hacia los bordes los

poros son más pequeños. ER en vista interna

(Fig. 4P) con un CO ovalado y dos N en el

extremo distal.

Variaciones: Con base en la revisión de

material general y de los ejemplares tipo, se

observaron diferencias en la forma del disco.

Los ejemplares de DD < 20 mm presentaron

con mayor frecuencia disco circular, mientras

que en ejemplares de DD = 2-6 mm fue más

recurrente la forma pentagonal.

En los brazos, las vértebras de los ejempla-

res de DD > 10 mm presentaron variación en la

forma del PM que puede ser redondo, ovalado

o triangular con bordes redondeados; por lo

tanto, la CM presenta las mismas variaciones.

En ejemplares de DD = 2-6 mm las vértebras

proximales son más largas que en organismos

de mayor tamaño, en vista proximal la IM no

está muy bien definida; se asemeja a un trián-

gulo con bordes redondeados. El estereoma del

área muscular proximal y distal es más poroso

en ejemplares pequeños (DD = 2-6 mm) en

comparación con el de los grandes (DD > 10

mm). En vista distal, la sutura media de la

vértebra es más visible en ejemplares pequeños

(Fig. 5A, Fig. 5B).

En las placas dorsales de los brazos, algu-

nos ejemplares grandes (DD > 10 mm) tienen

placas acorazonadas y otras ovaladas (ICML-

UNAM 3.9.114), a su vez, el ancho del extremo

proximal es variable. En ejemplares pequeños

(DD = 2-6 mm) las placas dorsales de los bra-

zos tienen forma de abanico y son casi igual de

largas que anchas; el estereoma es poroso y con

algunos microlentes definidos (Fig. 5C).

Las placas ventrales de los brazos en los

ejemplares pequeños (DD = 2-6 mm) conser-

van la forma pentagonal, aunque son más lar-

gas que anchas; el estereoma es compacto con

poros pequeños. En vista interna el estereoma

de las FA no es tan compacto en comparación

con los ejemplares grandes (DD > 10 mm)

(Fig. 5D).

El número de escamas tentaculares varió

de dos a tres por poro tentacular, las cuales se

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Revista de Biología Tropical, ISSN electrónico: 2215-2075 Vol. 69(S1): 358-374, March 2021 (Published Mar. 30, 2021)

Fig. 4. Ophiocomella alexandri. ICML-UNAM 10457. DD = 21.3 mm. Microestructuras internas. A-B. Escudo oral. C-D.

Escudo adoral. E-F. Placa oral. G-H. Placa dental. I-J. Dientes dorsales. K-L. Dientes ventrales. M-N. Placas genitales.

O-P. Escudo radial. AAad. Área de articulación adradial. AL. Aleta. AP. Área papilar. MEPO. Meseta de la espina de la placa

oral. CN. Canal nervioso. CO. Cóndilo. CTO1. Primer compartimiento del tentáculo oral. CTO2. Segundo compartimiento

del tentáculo oral. FA. Faceta articulada. Mad. Área muscular adradial. Mab. Área muscular abradial. N. Perforación

nerviosa. S. septum.

Fig. 4. Ophiocomella alexandri. ICML-UNAM 10457. DD = 21.3 mm. Internal microstructures. A-B. Oral shield. C-D.

Adoral shield. E-F. Oral plate. G-H. Dental plate. I-J. Dorsal teeth. K-L. Ventral teeth. M-N. Genital plates. O-P. Radial

shield. AAad. Adradial joint area. AL. Fin. AP. Papillary area. FA. Articular surface. MEPO. Oral plate ridge spine. CR.

Radial channel. CO. Condyle. CTO1. First oral tentacle compartment. CTO2. Second oral tentacle compartment. Mad.

Adradial muscle area. Mab. Abradial muscular area. N. Nerve perforation. S. Septum.

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Revista de Biología Tropical, ISSN electrónico: 2215-2075, Vol. 69(S1): 358-374, March 2021 (Published Mar. 30, 2021)

Fig. 5. Ophiocomella alexandri. ICML-UNAM 10457. DD = 3.12 mm. Microestructuras internas. A-B. Vértebra. C. Placa

dorsal del brazo. D. Placa ventral del brazo. E. Placa lateral del brazo. F. Espina del brazo. G. Escudo oral. H. Escudo adoral.

I-J. Placa oral. K. Placa dental. L-M. Placas genitales. N. Escudo radial. AAad. Área de articulación adradial. CM. Cuenca

media. CR. Canal radial. CTO1. Primer compartimiento del tentáculo oral. CTO2. segundo compartimiento del tentáculo

oral. FA. Faceta articulada. MEPO. Meseta de la espina de la placa oral. Mab. Área muscular abradial. Mad. Área muscular

adradial. MuA. Área muscular aboral. MuO. Área muscular oral. N. Perforación nerviosa. PRA. Proceso aboral. PRM.

Proceso medio. PRO. Proceso oral. S. Septum.

Fig. 5. Ophiocomella alexandri. ICML-UNAM 10457. DD = 3.12 mm. Internal microstructures of the arm. A-B. Vertebrae.

C. Arm dorsal plate. D. Arm ventral plate. E. Arm lateral plate. F. Arm spine. G. Oral shield. H. Adoral shield. I-J. Oral

plate. K. Dental L-M. Genital plates. N. Radial shield. AAad. Adradial joint area. CM. Medium insertion. CR. Radial

channel. CTO1. First oral tentacle compartment. CTO2. Second oral tentacle compartment. FA. Articular surface. MEPO.

Oral plate ridge spine. Mab. Abradial muscular area. Mad. Adradial muscle area. MuA. Aboral muscular area. MuO. Oral

muscle area. N. Nerve perforation. PRA. Aboral process. PRM. Medium process. PRO. Oral process. S. Septum.

368

Revista de Biología Tropical, ISSN electrónico: 2215-2075 Vol. 69(S1): 358-374, March 2021 (Published Mar. 30, 2021)

van reduciendo en número hacia el extremo

distal, y pueden estar presentes hasta el octavo

segmento. En los brazos de un mismo ejem-

plar también se encuentran estas variaciones

(USNM 38906).

Las placas laterales en ejemplares peque-

ños (DD = 2-6 mm) tienen un arco menos

pronunciado, extremos dorsal y ventral no tan

prolongados en comparación con los ejempla-

res grandes (DD > 10 mm). El estereoma de

los ejemplares pequeños (DD = 2-6 mm) que

está cerca de las inserciones es compacto con

escasos poros pequeños (Fig. 5E).

El número de espinas de los brazos en

ejemplares pequeños (DD = 2-6 mm) no es

de más de cuatro espinas, mientras que en

ejemplares grandes (DD < 10 mm) pueden ser

siete. El estereoma en los ejemplares pequeños

(DD = 2-6 mm) tiene poros más grandes en

comparación con los ejemplares grandes (DD

> 10 mm) (Fig. 5F).

En la mandíbula, el OLy puede ser ase-

rrado (ICML-UNAM 3.9.12). Los EO, aunque

generalmente son redondos, en algunos casos

pueden ser más anchos que largos (USNM

E14024), o bien, más largos que anchos (ICML-

UNAM 3.9.61). Los ejemplares pequeños (DD

= 2-6 mm) con mayor frecuencia tienen un EO

más ancho que largo y un estereoma con poros

más pequeños (Fig. 5G).

Los EAD de los ejemplares grandes (DD

> 10 mm) presentaron variación en la amplitud

del extremo proximal. En ejemplares pequeños

(DD = 2-6 mm) los escudos adorales son muy

estrechos distalmente (Fig. 5H).

En las PO, la vista adradial de los ejem-

plares pequeños (DD = 2-6 mm) tienen los

surcos laberínticos de la unión con la siguiente

mandíbula bien definidos; sin embargo, el este-

reoma tiene poros grandes (Fig. 5I). En la vista

abradial de los ejemplares grandes de DD > 20

mm presentaron una mayor extensión del Mab

que en los ejemplares de DD = 10 mm. El Mab

en ejemplares pequeños (DD = 3-6 mm) está

reducida y no presenta las estrías, si no un este-

reoma con poros pequeños y juntos (Fig. 5J).

Las PaD de los ejemplares grandes (DD >

10 mm) pueden llegar a ser hasta 16 en número,

distribuidas en tres o cuatro líneas verticales

(ICML-UNAM 3.9.21); en cambio, los ejem-

plares pequeños (DD = 2-6 mm) presentan de

cuatro a seis PaD distribuidas en dos líneas

verticales (ICML-UNAM 10457).

La placa dental de los ejemplares grandes

(DD > 10 mm) tuvo variación en el número

de forámenes que va de tres a cuatro, de los

cuales, pueden ser dos o tres perforados. En

ejemplares de DD = 20 mm el AP puede ser

más extensa. En los ejemplares pequeños (DD

= 2-6 mm) el AP está reducida, con solo cinco

inserciones de papilas, el estereoma de las FA

que rodean los forámenes tiene pequeños poros

muy separados (Fig. 5K). En ejemplares más

pequeños (DD = 1 mm) el AP no es visible.

Las PGab y PGad en ejemplares grandes

(DD > 10 mm) presentaron variación en su

longitud. En ejemplares pequeños (DD = 2-6

mm) la AL de la PGad es muy corta y reduci-

da. El estereoma es compacto con pocos poros

pequeños (Fig. 5L, Fig. 5M)

En ejemplares intactos, los ER siempre

están cubiertos por granulación y no son visi-

bles, a pesar de ello, en algunos ejemplares se

observaron con forma de bota (ICML-UNAM

3.9.97). Los ejemplares grandes (DD > 10 mm)

mostraron variación en el ancho y largo del ER

y en el surco presente en el extremo distal, el

cual puede ser más pronunciado. En ejemplares

pequeños (DD = 2-6 mm) los ER tienen forma

triangular con bordes redondeados y el este-

reoma tiene poros pequeños y separados que

se van haciendo más grandes hacia los bordes

(Fig. 5N).

Respecto a la coloración, se observó una

amplia gama en el disco: amarillo claro, ama-

rillo con manchas marrones, amarillo verdoso,

amarillo grisáceo, marrón claro, marrón con

manchas amarillas, marrón rojizo y marrón

verdoso. Es importante señalar que los colores

más claros generalmente son más recurrentes

en los ejemplares preservados en alcohol etílico

(70 %) debido a la decoloración causada por el

alcohol. No se observó un patrón de coloración

definido para alguna área geográfica específica.

En cuanto a la coloración de las placas dorsales

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Revista de Biología Tropical, ISSN electrónico: 2215-2075, Vol. 69(S1): 358-374, March 2021 (Published Mar. 30, 2021)

de los brazos, éstas pueden presentar manchas

marrones o beige, con aspecto marmoleado.

Distribución geográfica: Pacífico Orien-

tal Tropical: México (incluyendo islas del

golfo de California, islas Revillagigedo e islas

Marías), Guatemala, El Salvador, Nicaragua,

Costa Rica (incluyendo a la isla del Coco),

Panamá, Colombia (incluyendo isla Malpelo

e isla Gorgona), Ecuador (incluyendo islas

Galápagos) y Perú (incluyendo islas Lobos

de Afuera) (Granja Fernández et. al., 2014;

Granja-Fernández & Hooker, 2020) (Fig. 6).

Distribución batimétrica: Habita desde

la zona intermareal hasta los 57 m (USNM

39349).

Hábitat: Se puede encontrar en costas

rocosas y arrecifes de coral, aunque también

se ha observado en algas y rodolitos (Granja-

Fernández et al., 2014).

DISCUSIÓN

Ophiocomella alexandri es una especie

conspicua del POT, y a pesar de ello no se ha

documentado su variación morfológica. Hasta

el momento las descripciones de la especie

han estado restringidas a organismos adultos

y han sido inconsistentes respecto a la forma y

número de papilas asociadas a la mandíbula. La

descripción presentada en este trabajo detalla

las variaciones en los caracteres morfológicos

externos e internos respecto al tamaño, actua-

lizando la descripción de la especie bajo la

nueva terminología propuesta (Hendler, 2018),

siendo la más completa hasta el momento. Se

Fig. 6. Distribución geográfica de Ophiocomella alexandri.

Fig. 6. Geographical distribution of Ophiocomella alexandri.

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Revista de Biología Tropical, ISSN electrónico: 2215-2075 Vol. 69(S1): 358-374, March 2021 (Published Mar. 30, 2021)

delimitaron los caracteres taxonómicos diag-

nósticos variables (papilas asociadas a la man-

díbula, forma de las placas dorsales de los

brazos y escamas tentaculares) y se exhiben

por primera vez las microestructuras internas

de importancia taxonómica de la mandíbula y

del brazo.

Existe una gran variación en la coloración

de O. alexandri la cual ya había sido repor-

tada por Granja-Fernández et al. (2014). De

acuerdo a diversos autores (Hendler, 1984;

O’Hara, Byrne, & Cisternas, 2004) esta varia-

ción se debe a la capacidad especial que tienen

las especies de la familia Ophiocomidae de

cambiar de color en respuesta a la luz y como

mecanismo de defensa. Por lo anterior, la colo-

ración puede estar influenciada por el método y

hora de captura; así como otros factores como

el tipo y tiempo de preservación. A pesar de

ello, en el presente trabajo se encontró que las

coloraciones verdosas son más recurrentes al

norte de su área de distribución (32ºN-23ºN),

mientras que hacia la zona centro y sur, la

coloración tiende a ser más amarillenta-marrón

(23ºN-6ºS). Esto último coincide con la carac-

terización de aguas templadas al norte y agua

tropicales al centro y sur del POT propuesta

por Spalding et al. (2007). Sin embargo, es

necesario hacer un registro de las coloraciones

in vivo para conocer si esta correspondencia

entre coloración es acertada.

En relación a la morfología de los brazos,

las variaciones están principalmente relacio-

nadas al tamaño de los ejemplares. Entre los

ejemplares de DD > 10 mm, existe una varia-

ción en la forma de las placas dorsales de los

brazos. De acuerdo con la diagnosis original de

la especie (Lyman, 1860), las placas cordifor-

mes son las que caracterizan a O. alexandri; sin

embargo, se encontraron frecuentemente placas

ovaladas en ejemplares de DD < 20 mm. Este

tipo de placas ovaladas tienen forma similar a

las placas distales, lo que sugiere que se siguen

agregando segmentos al brazo (H.L. Clark,

1914). Martínez-Morales (2019) señala que el

DD en la primera madurez sexual es de 13.7

mm, de acuerdo con este valor, los ejemplares a

partir de esta talla podrían caracterizarse como

adultos; sin embargo, se siguen añandiendo

segmentos a sus brazos. Aunado a esto, tam-

bién se observaron variaciones en el número de

articulaciones de espinas de las placas laterales.

A pesar de que O. alexandri muestra un patrón

ascendente en el número de espinas, particu-

larmente para el segmento en estudio (quinto

segmento del brazo), la variación fue de cinco

a siete espinas, indicando que los segmentos

más jóvenes tendrán menor número de espinas

(Stöhr, 2005).

Los microlentes observados en las placas

dorsales de los brazos habían sido reportados

con anterioridad para especies de la fami-

lia Ophiocomidae pero no para O. alexandri

(Sumner-Rooney, Rahman, Sigwart & Ullrich-

Lüter, 2018). Estos microlentes o trabéculas

periféricas expandidas (EPT) están asociados

a paquetes de fibras nerviosas y cromatóforos;

formando un sistema fotorreceptor (Hendler

& Byrne, 1987) y en los últimos años se

han realizado pruebas de inmunohistoquímica,

histología y microtomografía de sincrotrón

para conocer la función de dichas estructu-

ras (Sumner-Rooney et al., 2018; Sumner-

Rooney, Kirwan, Lowe & Ullrich-Lüter, 2020).

Sumner-Rooney et al. (2020) reconstruyeron

modelos de los fotorreceptores de Ophiomastix

wendtii (Müller & Troschel, 1842) y Ophioco-

mella pumila (Lütken, 1856) (anteriormente

clasificadas bajo el género Ophiocoma), donde

concluyeron que aunque las dos especies tienen

EPT esféricos en las placas dorsales de los bra-

zos, solo O. wendtii posee una visión extrao-

cular producida por los cromatóforos. En O.

pumila no se observaron estos cromatóforos, lo

que explica una insensibilidad a la luz y en con-

secuencia no cambia tan drásticamente de color

en comparación con O. wendtii. Con base en lo

anterior y de acuerdo a la nueva clasificación

de la familia (O’Hara et al., 2019), a pesar que

O. alexandri también posee EPT, esta visión

extraocular parece estar restringida al género

Ophiomastix (Sumner-Rooney et al., 2018) por

lo que es necesario continuar con estudios al

respecto en otras especies pertenecientes a la

familia, ya que podría considerarse un caracter

de importancia taxonómica. De acuerdo con

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Revista de Biología Tropical, ISSN electrónico: 2215-2075, Vol. 69(S1): 358-374, March 2021 (Published Mar. 30, 2021)

Sumner-Rooney et al. (2020) dentro de la fami-

lia Ophiocomidae, los cromatóforos son un

caracter derivado y en los EPT pueden cumplir

ancestralmente una tarea no visual pero vital,

como evitar la exposición a la luz, como en el

caso O. pumila congénere de O. alexandri.

El número de escamas tentaculares se ha

empleado como un caracter diagnóstico para

O. alexandri, diferenciándola de quien fuera

su congénere Ophiocoma aethiops. En esta

revisión, la extensión del par de escamas ten-

taculares no fue correspondiente a lo señalado

en la diagnosis (Lyman, 1860), ni fue constante

en todos los brazos de un mismo individuo.

H.L. Clark (1921) señaló que este caracter

es de importancia taxonómica; sin embargo,

consideró su variabilidad como un caso de

reversión, por lo cual es difícil emplearlo

como caracter específico válido para la familia

Ophiocomidae.

Respecto a las estructuras de la mandíbula,

el número de papilas orales reportadas ha sido

variable (Caso, 1951; Granja-Fernández et al.,

2014). O. alexandri posee un conglomerado de

PaD en el ápice de la mandíbula, por lo que en

muchas ocasiones estas papilas fueron conside-

radas papilas orales. En la descripción original,

Lyman (1860) señaló que O. alexandri posee

de nueve a 10 papilas orales; sin embargo,

bajo la nueva terminología de las papilas aso-

ciadas sensu lato (Hendler, 2018) esta especie

posee solo ocho. El número de papilas orales

es un caracter conservado aún en los estadios

juveniles (Stöhr, 2005); sin embargo, deben

estudiarse con cuidado ya que éstas van apa-

reciendo gradualmente durante la ontogenia

(Hendler, 2018). El describir a las especies

bajo esta terminología propuesta por Hendler

(2018) facilitará su correcta identificación. Por

otro lado, las PaD también presentan una gran

variación en número (de cuatro a 16), tanto

en lo reportado (Nielsen, 1932; Caso, 1951;

Cortés-Fernández, 1999; Conejeros-Vargas,

2015) como en lo observado en el presente

trabajo; esta variación está relacionada con el

tamaño de los ejemplares. En contraste con las

papilas orales, las PaD siguen añadiéndose, aún

siendo ejemplares de DD > 20 mm, llegando

a ser hasta 16. En la parte más ventral de la

placa dental se observan papilas dentales más

pequeñas respecto al resto, que de acuerdo con

Hendler (2018), corresponde a papilas jóvenes.

El número de PaD está relacionado con la

extensión de la placa dental. La placa dental

se ha empleado para separar grupos taxóno-

micos (Devaney, 1970; Benavides-Serrato &

O’Hara, 2008) basándose principalmente en

su longitud, amplitud y forámenes perforados;

sin embargo, la variación intraespecifíca aún

es desconocida. En este trabajo se muestran

las variaciones en O. alexandri, tanto en el AP

como en el número de forámenes perforados

que por el momento, se sugiere que está rela-

cionado al tamaño y por lo tanto, a su estra-

tegia alimentaria. Hendler (2018), mencionó

que un menor número de papilas dentales en

organismos juveniles (por lo tanto una placa

dental más corta) limita la alimentación por

material en suspensión, en donde las papilas

dentales tienen una función importante. Esta

observación fue correspondiente a lo observa-

do en este trabajo donde los ejemplares de DD

= 2-6 mm presentaron solo cuatro papilas den-

tales en comparación con ejemplares mayores

de DD > 20 mm.

Es necesario realizar esfuerzos para la

descripción morfológica interna y externa de

las especies que integran la familia Ophioco-

midae. Dados los recientes cambios señalados

por O’Hara et al. (2019) a través de evidencias

moleculares, no deja de ser importante definir

los caracteres morfológicos y sus variantes para

poder delimitar a los géneros y especies que

pertenecen a esta familia con grandes proble-

mas taxonómicos.

Declaración de ética: los autores declaran

que todos están de acuerdo con esta publica-

ción y que han hecho aportes que justifican

su autoría; que no hay conflicto de interés de

ningún tipo; y que han cumplido con todos los

requisitos y procedimientos éticos y legales

pertinentes. Todas las fuentes de financiamien-

to se detallan plena y claramente en la sección

372

Revista de Biología Tropical, ISSN electrónico: 2215-2075 Vol. 69(S1): 358-374, March 2021 (Published Mar. 30, 2021)

de agradecimientos. El respectivo documento

legal firmado se encuentra en los archivos de

la revista.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a Alicia de la Luz

Durán González (Laboratorio de Sistemática

y Ecología de Equinodermos) por el acceso

al material depositado en la ICML-UNAM.

A Adam Baldinger (MCZ) por el acceso al

material tipo. A Christopher Meyer (USNM)

por el apoyo en la visita a la colección. A

Scott Whittaker (USNM) por el soporte para

la toma de fotografías multifocales. A Berenit

Mendoza Garfias (Laboratorio de Microscopía

y Fotografía de la Biodiversidad I, Instituto de

Biología, UNAM) por la toma de fotografías de

microscopía electrónica de barrido. A Magdale-

na De los Palos Peña y a Michel García Luna

por la ayuda en la realización de los esquemas.

GIRC (becario 492379) agradece al Posgrado

de Ciencias del Mar y Limnología UNAM y

al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología

(CONACyT) por la beca de doctorado 281719.

RESUMEN

Morfología y microestructura interna de la estrella

quebradiza Ophiocomella alexandri

(Echinodermata: Ophiocomidae)

Introducción: Ophiocomella alexandri es una espe-

cie conspicua del Pacífico Tropical Oriental. La diagnosis

esta basada en especimenes adultos y no existen varia-

ciones documentadas. La inclusión de microestructuras

internas a las descripciones permitirá hacer comparaciones

intraespecíficas e interespecíficas en taxones con pro-

blemas taxonómicos. Objetivo: Describir la morfología

externa y las microestructuras internas de O. alexandri,

incluida la variación. Métodos: Revisamos el material tipo

de O. alexandri y el material en general depositado en tres

colecciones científicas. Examinamos las microestructuras

internas del brazo y la mandíbula con un microscopio

electrónico de barrido. Resultados: Se describió detallada-

mente la morfología externa e interna mostrando las varia-

ciones morfológicas de acuerdo al tamaño. Conclusiones:

Las variaciones de la morfología interna de O. alexandri

muestran que es necesario este tipo de análisis, y más

importante aún que la morfología externa. Se recomienda

realizar mas trabajos taxonómicos que incluyan a otras

especies del género para esclarecer su estado taxonómico.

Palabras clave: brazo, mandíbula, caracteres, variaciones,

microscopía electrónica de barrido

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