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Revista de Biología Tropical, ISSN electrónico: 2215-2075, Vol. 69(S1): 185-201, March 2021 (Published Mar. 30, 2021)
Variabilidad en el tamaño y alimentación de Acanthaster planci
(Echinodermata: Asteroidea) en el sur del Golfo de California, México
Alejandro Hernández-Morales
1
*
María Dinorah Herrero-Pérezrul
2
Daniel Israel Vázquez-Arce
3
1. Laboratorio de Sistemas Arrecifales. Departamento de Biología Marina, Universidad Autónoma de Baja California Sur.
Apartado Postal 19-B, C.P. 23080. La Paz, Baja California Sur, México; hdezmorale@gmail.com (*Correspondencia).
2. Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas, Instituto Politécnico Nacional, Ave. Instituto Politécnico Nacional s/n,
Col. Playa Palo de Santa Rita, C.P. 23096, La Paz, Baja California Sur, México; dherrero@ipn.mx
3. Centro de Investigación en Maricultura Sustentable, S.C. Fraccionamiento Calle De Los Delfines #225, Fidepaz, La
Paz, C.P. 23090, La Paz, Baja California Sur, México; danielvazarc@gmail.com
Recibido 30-VI-2020. Corregido 07-IX-2020. Aceptado 05-XI-2020.
ABSTRACT
Variability of size and food type of Acanthaster planci (Echinodermata: Asteroidea)
in the southern Gulf of California, Mexico
Introduction: Little is known about the biology and population dynamics of Acanthaster planci in Mexico. Its
size is considered relevant because it is related to consumption rate. Objective: To describe the variability of the
disk diameter and food type of the species in four sampling sites in the southern Gulf of California. Methods:
Each site was visited on a monthly basis from February 2008 to March 2009. Disk diameter was registered
from a total of 389 observed specimens. Measurements included only the main disk from side to side where
the arms begin. A flexible tape was used to measure disk diameter. Three size groups were created for easier
explanations: small (< 15 cm), medium (16-25 cm), and large (> 26 cm). From the total, only 298 asteroids
were feeding. Preyed organisms were classified in hard corals, other invertebrates, and algae. The Simpson’s
Diversity Index was used to calculate the probability that any specimen would be feeding on different types of
organisms. A permutational analysis of variance was used to detect differences of disk diameter amongst months
and study sites. Results: This population of Acanthaster planci had an average disk diameter = 18.23 + 0.21
cm, with a minimum of 7 cm and maximum of 36 cm. Size structure was unimodal and largely dominated by
medium sized specimens, followed by small ones. The larger were less frequent. Disk diameter was statistically
higher in February and lower in the last months of the year. San Rafaelito was the site with the largest and
Ensenada de Muertos with the smallest organisms. Medium sized individuals were dominant throughout the
year and sampling sites. The small sized fed significantly more on Porites panamensis and coralline algae and
turf. Larger specimens had the lowest diversity values, more than 90 % of this size group fed on Pocillopora
spp. and very few on macroalgae. Medium sized specimens showed the highest diversity, feeding on all the food
types, although as expected, many of them were selective to Pocillopora spp. Conclusions: Acanthaster planci
can be considered a medium sized species in the study area. There is an evident food selectivity regarding disk
diameter size. The three size groups were positively selective to hard corals, but only the small favored Porites
panamensis; and together with large individuals, they had the lowest diversity on food types, whereas medium
sized asteroids fed on a high diversity of prey.
Key words: crown of thorns starfish; food availability; reefs; size structure; Eastern Tropical Pacific.
Hernández-Morales, A., Herrero-Pérezrul, M.D., &
Vázquez-Arce, D.I. (2021). Variabilidad en el tamaño
y alimentación de Acanthaster planci (Echinodermata:
Asteroidea) en el sur del Golfo de California, México.
Revista de Biología Tropical, 69(S1), 185-201. DOI
10.15517/rbt.v69iSuppl.1.46352
DOI 10.15517/rbt.v69iSuppl.1.46352
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La estrella de mar Acanthaster planci
se distribuye en zonas arrecifales del Indo-
Pacífico (Vogler, Benzie, Lessios, Barber, &
Wörheide, 2008; Branham, Reed, Bailey, &
Caperon, 1971; De’ath, Fabricius, Sweatman,
& Puotinen, 2012) y en el Pacífico Oriental
Tropical (POT). En México, se encuentra en
islas oceánicas como Revillagigedo, Clipper-
ton y Marías, y en el Golfo de California
incluyendo islas e islotes (Caso, 1962; Dana &
Wolfson, 1970; Barham, Gowdy, & Wolfson,
1973; Maluf, 1988; Glynn, Veron, & Welling-
ton, 1996; Cintra-Buenrostro, Reyes-Bonilla,
& Herrero-Pérezrul, 2005; Honey-Escandón,
Solís-Marín, & Laguarda-Figueras, 2008;
Herrero-Pérezrul, Rojero-León, & Reyes-Boni-
lla, 2010; Luna-Salguero & Reyes-Bonilla,
2010). La especie ha sido registrada también
en Ecuador (Islas Galápagos) (Glynn, 2003),
Colombia (Isla de Malpelo e Isla Gorgona)
(Narváez & Zapata, 2010; Zapata, del Mar
Palacios, Zambrano, & Rodríguez-Moreno;
2017), Panamá (Golfo de Chiriquí) (Alvarado,
Guzman, & Breedy, 2012) y Costa Rica (Isla
del Coco e Isla del Caño) (Guzmán & Cortés,
1989; Alvarado et al. 2016).
Los individuos de la especie en el Pacífico
mexicano presentan un disco amplio, con varios
brazos relativamente cortos y flexibles, suelen
tener 9-17 brazos (Caso, 1962). Su forma gene-
ral es circular y aplanada, la parte dorsal está
cubierta de espinas, anchas en la base y afiladas
en la punta, siendo de mayor tamaño en los
brazos. Acanthaster planci presenta una colora-
ción variada que va de rojo a naranja e incluso
marrón y tonos grises. Es común observar en el
dorso un patrón en forma de bandas o anillos
de distinto grosor y coloración, alternándose
bandas oscuras (rojas, naranjas o marrones)
con claras (grises) (Fig. 1). Todas las espinas
son de color gris.
En general, A. planci se considera un
asteroideo de tamaño grande; llega a alcanzar
hasta 60 cm de diámetro de disco en zonas del
Indo-Pacífico (Stump, 1996; Engelhardt et al.,
2001; Pratchett, 2005; Miller, Jonker, & Cole-
man, 2009, Saponari et al., 2018), mientras que
los ejemplares en el POT con frecuencia no
superan los 20 cm (Caso, 1961; Glynn, 1982;
Reyes-Bonilla & Calderon-Aguilera, 1999;
Zapata et al., 2017).
Keesing y Lucas (1992), De’ath y Moran
(1998), Reyes-Bonilla y Calderon-Aguilera
(1999) y Kayal, Lenihan, Pau, Penin, y Adje-
roud, (2011) mencionan que el diámetro de
A. planci está directamente relacionado con
el daño potencial que puede causar a las colo-
nias de coral, es decir, estrellas más grandes
Fig. 1. Ejemplares de Acanthaster planci en comunidades arrecifales de Bahía de La Paz, Baja California Sur, México.
A. Sobre coral (Fotografía de Herrero-Pérezrul). B. Sobre tapete de algas (Fotografía de Vázquez-Arce). En la imagen se
muestran los patrones de coloración más comunes en el área de estudio.
Fig. 1. Specimens of Acanthaster planci on reef communities from Bahía de La Paz, Baja California Sur, México. A. On
coral (Photograph of Herrero-Pérezrul). B. On algal turf (Photograph of Vázquez-Arce). The image shows the most common
color patterns observed in the study area.
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consumen más tejido. Adicionalmente, un indi-
viduo grande produce millones de huevos más
que uno pequeño (Babcock, Milton, & Prat-
chett, 2016a). Esta alta fecundidad favorece un
crecimiento poblacional acelerado y continuo.
Uthicke, Schaffelke, y Byrne (2009) y Kayal et
al. (2012), sugieren que abundancias altas pro-
mueven el éxito reproductivo provocando los
“brotes”, que se caracterizan por la presencia de
miles de organismos que pueden alcanzar gran
tamaño, capaces de ocasionar mortalidad masi-
va de corales por la gran cantidad de tejido que
consumen. De acuerdo con Keesing y Lucas
(1992), en la región central de la Gran Barrera
Australiana, una estrella con diámetro de 40 cm
puede consumir 478 cm
2
de tejido coralino por
día durante la temporada cálida, mientras que,
en el sur del Golfo de California, una de 21 cm
consume 118.4 cm
2
diarios (Reyes-Bonilla &
Calderon-Aguilera, 1999). Estos niveles extra-
polados a miles de individuos pueden provocar
pérdidas importantes de cobertura coralina,
cambios severos en la estructura comunitaria
de los arrecifes, incluso de fase (Leray, Béraud,
Anker, Chancerelle, & Mills, 2012; Uthicke et
al., 2015; Babcock et al., 2016b), y de manera
indirecta pérdidas económicas.
Como los asteroideos, A. planci tiene un
estómago flexible que es evertido al exterior.
Se denomina comúnmente bolsa gástrica o
estomacal. Los pies ambulacrales se adhieren
a la presa y ejercen presión desde la parte oral
para comenzar la expulsión del estómago,
conforme se va desplegando, lo acomodan
para que cubra la mayor superficie por todo
el contorno, mientras, los brazos se cierran
para asegurarla. El estómago es del tamaño del
disco y puede extenderse un poco más (Brauer,
Jordan, & Barnes, 1970) pero siempre queda
cubierto por los brazos. Una vez colocado en su
lugar, el estómago segrega enzimas digestivas
con las que comienza a digerir el tejido, que
conforme se liquidifica, va siendo absorbido
(Mauzey, Birkeland, & Dayton, 1968). Los
restos de alimento que quedan adheridos a
los pliegues del estómago, en su mayoría son
estructuras rígidas difíciles de digerir, que son
descartadas cuando el estómago se retrae al
interior del disco.
Por otro lado, se conoce que A. planci ade-
más de corales, también se alimenta de otros
invertebrados e incluso algas (Barnes, 1966;
De Alba, 1978; De’ath & Moran, 1986; Moore,
1990; Chess, Hobson, & Howard, 1997; De’ath
& Moran, 1998; Kayal et al., 2011). De igual
forma, el tamaño está relacionado con la diver-
sidad de presas que consume la especie. Al
parecer, los individuos recién metamorfoseados
y los más pequeños se alimentan de algas cora-
linas (Johnson & Sutton, 1994; Nakamura et
al., 2015); conforme incrementan su diámetro
consumen corales, otros invertebrados y algas.
Los más grandes prefieren corales hermatípicos
o formadores de arrecifes (Kayal et al., 2012;
Johansson, Francis & Uthicke, 2016), princi-
palmente los géneros Pocillopora y Acropora
(Glynn, 1974; Keesing & Lucas, 1992).
Es entonces clara la relevancia de conocer
el comportamiento del tamaño de este equino-
dermo y de qué se está alimentando. En Méxi-
co, además de estimaciones de abundancia
y registro de su presencia (Dana & Wolfson,
1970; Luna-Salguero & Reyes-Bonilla, 2010),
se desconoce su biología y aspectos ecológicos.
El objetivo de este trabajo es describir la varia-
bilidad en el diámetro del disco de A. planci y
de su alimentación en cuatro sitios al sur del
Golfo de California.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio: Se seleccionaron cuatro
sitios de muestreo ubicados al sur del Golfo
de California, México (Fig. 2) en donde se ha
detectado la presencia de A. planci.
Isla Gaviota (IG, Fig. 2) se encuentra
dentro de la Bahía de La Paz (24°17’14.91’’ N
& 110°20’26.47’’ W) en una zona protegida.
Se localiza muy cerca del puerto Pichilingue,
a donde arriban los barcos turísticos, por lo
cual es notoria la influencia humana. La parte
marina se caracteriza por la presencia de arre-
cife. Se pueden observar corales, tanto blandos
(Pacifigorgia sp., Leptogorgia sp.) como duros
(Pocillopora sp., Porites panamensis). Las
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algas que dominan son las cafés, pero hay
tapetes de algas verdes y algas calcáreas (Carri-
llo-Domínguez, Casas-Valdez, Ramos-Ramos,
Pérez-Gil, & Sánchez-Rodríguez, 2002). En
la parte arenosa, están presentes especies de
moluscos, equinodermos y otros invertebrados
(Domínguez-Orozco & Tripp-Quezada, 1997;
Solís-Marín, Reyes-Bonilla; Herrero-Pérezrul,
Arizpe-Covarrubias, & Laguarda-Figueras,
1997). El fondo está conformado por corales,
roca en forma de cantos rodados y arena. Es un
sitio poco profundo, de 0 a 20 m en la parte que
colinda con el canal de San Lorenzo, mientras
que la parte cercana al continente está domina-
da por sustrato arenoso y un máximo de 10 m
de profundidad.
San Rafaelito (SR, Fig. 2), también den-
tro de la Bahía de la Paz (24°17’52.80’’ N &
110°20’42.00’’ W), se ubica prácticamente en
el canal de San Lorenzo, aproximadamente a
dos kilómetros de IG. Es un pequeño islote en
donde está colocada una boya de señalamiento
marítimo y en las cercanías se ubica una zona
de reposo de lobos marinos (Zalophus cali-
fornianus). El agua de mar es turbia, ya que
presenta una gran cantidad de materia orgánica
debido a los desechos de comida y heces de
estos mamíferos marinos. El fondo está domi-
nado por sustrato coralino, en su mayoría par-
ches de coral del género Pocillopora, también
se observa la presencia de cabezas aisladas de
P. panamensis y Pavona gigantea, además de
algunos corales blandos, varios equinodermos
y otros invertebrados. También se encuentra
sustrato rocoso y de arena. El arrecife presenta
una profundidad máxima de 20 m.
Cueva de León (CL, 24°2’34.29’’ N &
109°49’30.96’’ W) y Ensenada de Muertos
(EM, 23°59’29.22’’ N & 109°49’23.90” W)
(Fig. 2) se ubican por fuera de la Bahía de la
Paz, hacia el sur, en la parte expuesta al golfo,
y son cercanos entre sí. Estos son sitios un
Fig. 2. Ubicación del área de estudio con los sitios de muestreo. 1. San Rafaelito. 2. Isla Gaviota. 3. Cueva de León. 4.
Ensenada de Muertos.
Fig. 2. Study area showing sampling sites. 1. San Rafaelito. 2. Isla Gaviota. 3. Cueva de León. 4. Ensenada de Muertos.
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poco más someros con menos de ocho metros
de profundidad; se observan cabezas de coral
pequeñas que con frecuencia están alejadas
unas de otras y separadas por sustrato rocoso
o arenoso. En estos sitios se observa una gran
diversidad de algas (tapetes y macroalgas) y
corales (Pocillopora spp., P. panamensis, P.
gigantea y Psammocora sp.) (Reyes-Bonilla &
López-Pérez, 2009).
Trabajo de campo: Los sitios se visitaron
mensualmente entre febrero 2008 y marzo
2009, aunque hubo meses en los que no se pudo
generar información. El estudio se realizó con
tres equipos de dos personas mediante buceo
autónomo. La búsqueda de los individuos fue
errante y sobre el arrecife; se analizaron todos
los organismos encontrados en un periodo
de una hora. Durante este trabajo se obser-
vó que todos los asteroideos que se estaban
alimentando (298 de 389), presentaban el disco
con forma abultada evidente, es decir inflada
o globosa (Fig. 3A, Fig. 3B, Fig. 3C). Esto se
denominó como “postura de alimentación”.
Los ejemplares en esta postura fueron fotogra-
fiados in situ y volteados para identificar el tipo
de organismo del que se estaban alimentando
a través de la observación de restos presentes
en el estómago antes de ser retraído (Fig. 3D).
En todos los casos se buscó que el estómago
estuviese evertido o fuese evidente, como
corroboración de que el animal efectivamente
se estaba alimentando. Es importante señalar
que, debido al grado de digestión, algunos de
los organismos solo pudieron ser identificados
a nivel de grandes grupos (e.g. invertebrados y
algas). Los corales fueron identificados al nivel
taxonómico posible. Una vez registrado el tipo
de alimento, los asteroideos fueron colocados
sobre el sustrato para que retomaran su forma
Fig. 3. Ejemplares de Acanthaster planci en postura de alimentación. A. Consumiendo Pocillopora sp. (Fotografía de
Hernández-Morales). B. Tapete de algas (Fotografía de Hernández-Morales). C. Invertebrados (Fotografía de Vázquez-
Arce). D. Estómago con restos de coral antes de ser retraído (Fotografía cortesía de Paz-García).
Fig. 3. Feeding posture of specimens of Acanthaster planci. A. Eating Pocillopora sp. (Photograph of Hernández-Morales).
B. Coral turf (Photograph of Hernández-Morales). C. Invertebrates (Photograph of Vázquez-Arce). D. Stomach folds with
coral remains before retracting (Photograph courtesy of Paz-García).
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tradicional, con el cuerpo y brazos extendidos
(Fig. 1). Una vez en reposo, se midió el diáme-
tro del disco (Dd) utilizando una cinta métrica
flexible (1.0 mm precisión), esta se colocó
sobre el disco de lado a lado, justo en el borde
donde inician los brazos. Adicionalmente, se
registró el tipo de sustrato donde se encontraba
el asteroideo, considerando los siguientes tipos:
roca, coral y arena.
Análisis de datos: El Dd se agrupó en
tres categorías generales, de tal forma que,
individuos con diámetro entre 7 y 15 cm se
consideraron pequeños; aquellos de 16 a 25
cm se consideraron medianos y mayores de 26
cm se consideraron grandes. Para discernir si
individuos del mismo tamaño se alimentan de
diferente variedad de organismos, se aplicó el
índice de Diversidad de Simpson (1- dominan-
cia) (Krebs, 1999), de acuerdo con la fórmula:
donde: es la proporción del tipo de ali-
mento en el diámetro del asteroideo. Este aná-
lisis toma valores de 0 a 1 y permite calcular
la probabilidad de que un asteroideo con un
Dd dado se esté alimentando de una menor o
mayor diversidad de especies (Román-Palacios
& Román-Valencia, 2015).
Se calcularon los estadísticos descriptivos
del Dd y para detectar diferencias de esta varia-
ble entre los meses de estudio y los sitios de
muestreo se aplicó un análisis permutacional de
varianza (PERMANOVA) basado en matrices
de distancia Euclidiana y 9 999 permutaciones
(Palacio, Apodaca, & Crisci, 2020). Los análi-
sis estadísticos y gráficos se realizaron con el
programa R versión 3.6.3 (R Core Team, 2020)
en la plataforma de R Commander (Fox &
Bouchet-Valat, 2020).
RESULTADOS
Diámetro: Se registró un total de 389
individuos de A. planci en los sitios estudio
(apéndice 1). La mayoría de los organismos
se encontraron sobre sustrato coralino, segui-
do por rocoso y en tercer lugar sobre arena.
Este comportamiento fue similar en los cuatro
sitios (Tabla 1). Los asteroideos presentaron un
diámetro promedio de 18.23 + 0.21 cm, con
un mínimo de 7 cm (EM) y un máximo de 36
cm (SR) (Tabla 1). En general, la distribución
del Dd se estructuró de la siguiente manera:
el 67.61 % de la población muestreada estuvo
representada por individuos medianos (Dd =
16 a 25 cm), el 27.51 % por pequeños (Dd =
7 a 15 cm), el 4.88 % por grandes (Dd = 26 a
36 cm) y solo se detectó una moda (Fig. 4). El
Dd presentó diferencias significativas a lo largo
del periodo analizado (Pseudo-F
9,388
= 14.106,
P = 0.0001), donde febrero 2008 (con presen-
cia de individuos grandes), noviembre 2008 y
diciembre 2008 (con los más pequeños) fueron
los meses que marcaron las diferencias. En la
Fig. 5 se presenta la distribución mensual del
Dd de la especie en el área de estudio.
Al analizar por sitios, el diámetro de
A. planci mostró diferencias significativas
TABLA 1
Número de individuos, diámetro del disco de Acanthaster planci y tipo de sustrato donde se encontraron los ejemplares
TABLE 1
Number of individuals, disk diameter of Acanthaster planci and substrate type were the specimens were found
Sitio
Estimaciones N por tipo de sustrato
N Media + E.S. Min. Max. C R A
San Rafaelito 64 21.80 + 0.52 13 36 45 14 5
Isla Gaviota 115 19.03 + 0.36 11 32 79 28 8
Cueva de León 116 17.69 + 0.33 12 30 102 13 1
Ensenada de Muertos 94 15.50 + 0.34 7 24 67 22 5
N: número de individuos; E.S.: error estándar; Min.: mínimo; Max.: máximo; C: coral; R: roca; A: arena.
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(Pseudo-F
3,388
= 39.794, P = 0.0001). En SR
la estructura del Dd fue representada por el
75.01 % de individuos medianos, seguido por
los grandes con 15.62 % y los pequeños con
9.37 %. Es importante señalar que en este sitio
se encontró el individuo con el Dd más grande
de todo el periodo analizado (36 cm) y no se
registraron ejemplares con diámetro menor a
10 cm (Fig. 6A).
Por el contrario, en EM se registraron los
individuos más pequeños (Dd < 10 cm) en toda
el área muestreada, representando el 53.18 %
del total del sitio, seguidos por los medianos
con 46.82 % y no se encontraron ejemplares
grandes (Fig. 6B).
Los organismos medianos estuvieron
mejor representados en IG con 76.52 % y en
CL con 71.55 %, mientras que los grandes
tuvieron porcentajes muy bajos de frecuencia,
en ambos sitios no superaron el 5 % del total
muestreado (Fig. 6C, 6D).
Alimento: Durante el muestreo, no todos
los individuos de A. planci se estaban alimen-
tando. De los 389 asteroideos registrados en
total, solo 298 se encontraron en postura de ali-
mentación, esta fue similar para todos los tipos
de alimento (Fig. 3). 279 individuos se encon-
traron con mayor frecuencia sobre sustrato
coralino, 16 sobre rocoso y tres sobre arenoso.
En cuanto a la variedad de alimento, se
identificaron ocho tipos de organismos, que
se clasificaron en tres grandes grupos: cora-
les, invertebrados y algas. Entre los corales,
Pocillopora spp. fue la más depredada con el
51.01 % del total de individuos alimentándose
de ella en el área de estudio. El 35.57 % consu-
mió P. panamensis, el 7.72 % consumió otras
especies de corales (P. gigantea, Psammocora
spp.) y el 5.7 % se alimentó de invertebrados y
algas (Tabla 2). Los invertebrados estuvieron
Fig. 4. Distribución de frecuencia de tamaños (diámetro del
disco) de Acanthaster planci en el área de estudio.
Fig. 4. Frequency size distribution (disk diameter) of
Acanthaster planci at the study site.
TABLA 2
Relación del diámetro del disco con el tipo de organismos de los que se alimentó Acanthaster planci en el área de estudio
TABLE 2
Relationship between disk diameter and type of organisms that Acanthaster planci fed on at the study site
Grupo de
alimento
Tipo de alimento
Tamaño de A. planci
Pequeño % Mediano % Grande %
Coral duro
Pocillopora sp.
1, 2
32.92 55.22 93.33
Porites panamensis
1
52.44 31.34 0
Pavona gigantea
1
2.43 4.48 0
Psammocora sp.
1
7.30 2.99 0
Algas Alga coralina
2
3.67 1.49 0
Macroalga
2, 3
0 1.49 6.67
Tapete de alga
2
1.24 1 0
Invertebrados Cangrejos, moluscos, opistobranquios y briozoarios
2
0 1.99 0
Total 100 100 100
1: sustrato coralino; 2: sustrato rocoso; 3: sustrato arenoso.
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Fig. 5. Distribución mensual del diámetro del disco de Acanthaster planci en el área de estudio.
Fig. 5. Monthly distribution of the disk diameter of Acanthaster planci at the study site.
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conformados por crustáceos, moluscos (opis-
tobranquios) y briozoarios, mientras que las
algas encontradas fueron coralinas, macroalgas
(algas con frondas) y tapetes de algas ver-
des y cafés.
Diversidad de alimento por grupo de
talla: Se detectó una relación entre la diversi-
dad de alimento y el grupo de talla, donde los
individuos medianos se alimentaron de siete de
los ocho tipos de alimentos encontrados y pre-
sentaron valores altos en el índice de Simpson
(1-λ = 0.6 a 0.7) (Fig. 7). El 55.22 % de los
asteroideos medianos consumió Pocillopora
spp., el 31.34 % P. panamensis y solo el 13.44
% se alimentó del resto de los grupos. En
segundo lugar, el 52.44 % de los organismos
pequeños se alimentaron de P. panamensis, el
32.92 % de Pocillopora spp. mientras que el
14.64 % consumió algas, invertebrados y cora-
les duros como Psammocora sp. Los valores
del índice para este grupo fueron contrastantes
(1-λ = 0.0 a 0.7), lo que sugiere que algunos
organismos prefieren una menor diversidad de
alimento, mientras que otros del mismo Dd son
más variados en su dieta (Fig. 7). En el grupo
de los asteroideos grandes, se detectó que la
mayoría (93.33 %) consumió únicamente cora-
les del género Pocillopora y apenas el 6.67 %
seleccionaron macroalgas (Tabla 2), por esta
razón, los valores del índice fueron los más
bajos (1-λ = 0.0 a 0.3).
DISCUSIÓN
Este trabajo es una primera aproximación
al entendimiento de la variabilidad del diámetro
Fig. 6. Distribución de la frecuencia del diámetro del disco de Acanthaster planci en los sitios de muestreo. A. San Rafaelito.
B. Ensenada de Muertos. C. Isla Gaviota. D. Cueva de León.
Fig. 6. Disk diameter frequency distribution of Acanthaster planci at sampling sites. A. San Rafaelito. B. Ensenada de
Muertos. C. Isla Gaviota. D. Cueva de León.
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del disco de A. planci y de su alimentación en
cuatro sitios del sur del Golfo de California.
Su tamaño se considera una variable relevante,
ya que está relacionado con aspectos como la
reproducción (mayor fecundidad) y alimen-
tación, donde organismos grandes consumen
más tejido, resultando en una mayor pérdida
de cobertura coralina, cambios ecosistémicos y
repercusiones en actividades económicas (Kee-
sing & Lucas, 1992; De’ath & Moran, 1998;
Reyes-Bonilla & Calderon-Aguilera, 1999;
Uthicke et al., 2009; Kayal et al., 2011; 2012;
Babcock et al., 2016b).
Diámetro: La distribución del Dd de A.
planci en el área de estudio presentó una sola
moda y la estructura estuvo conformada en su
mayoría por individuos medianos que midieron
entre 16 y 25 cm, seguida por los pequeños (<
15 cm) y una muy baja proporción de organis-
mos grandes (> 26 cm) (Fig. 4); el promedio
fue de 18.23 + 0.21 cm con un valor mínimo
de 7 cm y un máximo de 36 cm. Este promedio
es mayor al registrado para ejemplares en otras
áreas del POT como Panamá (Dd = 14.6 cm;
Glynn, 1982) y Bahía de La Paz (Dd = 10 cm;
Dana & Wolfson, 1970; Barham et al., 1973).
Sin embargo, es mucho menor que el de sus
congéneres en el Indo-Pacífico (30-40 cm;
Stump, 1996; Pratchett, 2005; Miller, Jonker, &
Coleman, 2009; Saponari et al., 2018). El tama-
ño de los organismos parece estar relacionado
con la cantidad y diversidad de alimento dis-
ponible, además del tamaño del área arrecifal
(Dana, Newman & Fager, 1972). Por ejemplo,
la Gran Barrera Australiana está dominada por
una gran elevada riqueza de especies de coral
con coberturas altas (> 60 %; Bruno & Selig,
2007), aportando más comida y espacio para
los asteroideos (Reichelt, Bradbury, & Moran,
1990). Los arrecifes del POT son de tipo roco-
so, con coberturas de coral que no superan el
30 % y se distribuyen en parches dominados
en su mayoría por un solo género, Pocillo-
pora principalmente, y en menor proporción
P. panamensis y P. gigantea (Glynn, 1974;
Reyes-Bonilla et al., 2005; Reyes-Bonilla &
López-Pérez, 2009). Esto puede representar
una limitante para el tamaño de A. planci en
esta región.
La distribución del diámetro de A. planci se
comporta de manera similar tanto en regiones
Fig. 7. Diversidad de Simpson de los tipos de alimento con relación al grupo de tamaño de Acanthaster planci. Dd =
diámetro del disco.
Fig. 7. Simpson’s Diversity of food type according to group size in Acanthaster planci. Dd = disk diameter.
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del Indo-Pacífico como en las del POT. Las
poblaciones se caracterizan por ser unimo-
dales y por la dominancia de individuos con
tamaños medianos, seguidos por los pequeños
y en menor proporción por los grandes (Dana
et al., 1972; Pratchett, 2005). Este patrón solo
se invierte durante los eventos plaga o brotes,
donde dominan organismos grandes, seguidos
por los medianos y en menor proporción por
los pequeños (Zann, Brodie, & Vuki, 1990);
lo anterior puede atribuirse a la disponibilidad,
tipo de alimento y defensas de la presa.
La poca representatividad de individuos
pequeños en la población puede deberse a que
ocupan hábitats crípticos que los vuelven difíci-
les de encontrar. Los individuos grandes fueron
poco frecuentes en este trabajo y es interesante
mencionar que en otras regiones los individuos
más grandes también están poco representa-
dos en la población (Dana et al., 1972; Bos,
Gumanao, Mueller, & Saceda-Cardoza, 2013),
excepto durante los brotes, como se mencionó
anteriormente. Los autores mencionan que
siempre están expuestos sobre el sustrato y no
se esconden de sus depredadores, por lo que
sería de esperarse una frecuencia más elevada.
Se desconoce si es debido a que migren a zonas
más profundas o posiblemente hayan muerto,
ya que no se encuentran en otros lados.
Al analizar por sitio, el Dd de A. plan-
ci marcó diferencias significativas debido a
los valores extremos, el máximo (36 cm) se
encontró en SR y el mínimo (7 cm) en EM.
Cabe resaltar que, en EM solo se encontraron
individuos pequeños y medianos, pero ninguno
grande (Tabla 1). En este sitio el coral está
distribuido en pequeños parches separados por
roca o arena, además incluye cantos rodados y
presencia de tapetes de algas; Johnson y Sutton
(1994) y Nakamura et al. (2015) sugieren que
estos sustratos estimulan y favorecen el esta-
blecimiento de las larvas. La heterogeneidad
en el sustrato de este sitio parece favorecer la
presencia de organismos pequeños, al proveer-
les refugio más que alimento. Esto se observó
durante el presente estudio, ya que los indivi-
duos pequeños en su mayoría solo consumieron
P. panamensis, seguidas de otros corales duros,
pero ningún tipo de algas. A pesar de que en
este sitio se encontraron siete de los ocho tipos
de organismos de los que se alimenta, la mayo-
ría de los medianos y casi todos los grandes
prefirieron Pocillopora spp. (Tabla 2). Los
valores máximos de diversidad de Simpson se
encontraron en EM (Fig. 7).
En este estudio se detectaron diferencias
estadísticas del Dd entre los meses analizados,
encontrando a los más grandes en febrero
2008 y los más pequeños hacia el final del
año. Parece ser un carácter compartido con
otras especies de equinodermos arrecifales en
zonas tropicales (Yamaguchi, 1977; Herrero-
Pérezrul, Reyes-Bonilla, García-Domínguez,
& Cintra-Buenrostro, 1999; Reyes-Bonilla &
Herrero-Pérezrul, 2003; Herrera-Escalante,
2005; Díaz-Martínez, Carpizo-Ituarte & Bení-
tez-Villalobos, 2019).
Algunos autores sugieren que la alta
presencia de nutrientes causada por even-
tos de surgencia y baja temperatura, traen
como consecuencia una mayor disponibilidad
de alimento y por lo tanto energía acumulada,
que favorece el incremento del tamaño y la
reproducción (Lucas, 1982; Kettle & Lucas,
1987). Individuos con diámetro grande tienen
el potencial de producir entre 29 y 38 millo-
nes de huevos estacionalmente (Babcock et
al., 2016a). De acuerdo con Fabricius, Okaji
y De’ath (2010), la presencia de clorofila en
el agua, así como temperaturas cálidas, son
factores que incrementan la probabilidad de
supervivencia de las larvas, por lo que se con-
sidera que la disponibilidad de nutrientes en el
agua es uno de los factores predominantes en
el desarrollo de los brotes. Esta alta fecundidad
favorece un crecimiento poblacional acelerado
y continuo (Uthicke et al., 2009; Kayal et al.,
2012). Algunos autores sugieren que las larvas
de la especie se reclutan en aguas más pro-
fundas, generalmente asociadas con restos de
coral muerto, cantos rodados y tapetes de algas
coralinas (Kayal et al., 2012), que les dan pro-
tección y sirven de alimento para incrementar
su tamaño.
En el área de estudio los eventos de surgen-
cia y bajas temperaturas ocurren entre diciembre
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y marzo (Álvarez-Borrego & Lara-Lara, 1991;
Martínez-Flores, Cervantes-Duarte, & Gon-
zález-Rodríguez, 2006; Espinosa-Carreón &
Valdez-Holguín, 2007; Álvarez-Borrego, 2012;
Escalante, Valdez-Holguín, Álvarez-Borrego,
& Lara-Lara, 2013). Esto ayudaría a explicar
la presencia de asteroideos de tallas grandes
en febrero, que posiblemente han acumulado
la energía que utilizarán para mantener la masa
corporal (Reyes-Bonilla, Calderón-Aguilera,
Galaviz-López, & Herrero-Pérezrul, 2018). Por
otro lado, individuos pequeños que aparecie-
ron a fin de año y que posiblemente se están
incorporando a la población (Herrero-Pérezrul
& Chávez, 2005), adquieren la cantidad de
nutrientes que necesitan de las algas coralinas
y otros organismos y utilizan la energía para
incrementar su talla y alcanzar la primera
madurez sexual en el menor tiempo posible.
Diversidad de alimento por grupo de
talla: En general, se considera que A. planci
se alimenta preferentemente de corales, con
una marcada selectividad por los hermatípicos,
en particular los géneros Pocillopora y Acro-
pora (Glynn, 1974; Keesing & Lucas, 1992;
Kayal et al., 2012; Johansson et al., 2016).
En este sentido, Keesing (1990) considera
que los corales pocilopóridos son de los que
poseen mayor cantidad de energía y contenido
proteico, mientras que los porítidos presentan
los valores más bajos. Esto podría explicar la
razón por la cual la mayoría de los asteroideos
grandes y medianos analizados en el presente
estudio prefirieron al género Pocillopora sobre
P. panamensis. A pesar de que esta última
especie es más accesible a la depredación, los
asteroideos grandes evitan comerlo. Chess et
al. (1997) mencionan que este porítido parece
no producir compuestos atrayentes y la consi-
deran como “químicamente críptica”, ya que
los individuos grandes parecen ignorarlas.
Sin embargo, en el área de estudio quedó
evidente que los ejemplares medianos y peque-
ños de A. planci fueron los únicos que tuvie-
ron una marcada preferencia por consumir P.
panamensis. Es posible que su forma masiva
ofrezca una superficie más accesible en la que
se pueden apoyar para alimentarse. Además, no
posee los sistemas de defensa de los pocilopóri-
dos, como las ramas, que reducen la superficie
de consumo, la presencia de moco protector
y de simbiontes como crustáceos decápodos
(Trapezia sp.), que con las tenazas cortan los
pies ambulacrales de A. planci y ayudan a pro-
teger los pólipos al obligarla a moverse (Kee-
sing, 1990; Chess et al., 1997). Los autores no
reportan evidencia que el consumo de P. pana-
mensis provoque daño a los asteroideos peque-
ños por la presencia de compuestos tóxicos.
A pesar de que los individuos pequeños,
medianos y grandes de A. planci se alimen-
taron de coral en este estudio, se detectó una
relación significativa entre el tamaño y el tipo
de organismo del que se estaban alimentando.
La mayoría de los asteroideos pequeños se
alimentaron con mayor frecuencia de P. pana-
mensis y Pocillopora spp., seguido de otros
corales, invertebrados y algas (Tabla 2). Esto
coincide con lo reportado para la especie en
otras regiones (Barnes, 1966; De Alba, 1978;
Moore, 1990; Johnson & Sutton, 1994; Chess,
Hobson & Howard, 1997). Al parecer, indivi-
duos recién metamorfoseados y los más peque-
ños se alimentan de algas coralinas y tapetes;
conforme incrementan su diámetro consumen
más especies de corales, otros invertebrados y
algas. Los más grandes prefieren corales poci-
lopóridos en su mayoría, posiblemente la ener-
gía adquirida les ayuda para mantener su masa
y seguir incrementando su tamaño, y también
para la reproducción (Keesing, 1990; Chess et
al., 1997; Nakamura et al., 2015).
Por otro lado, Keesing y Lucas (1992)
también detectaron una relación entre el tama-
ño de A. planci y el tipo de alimento en la
Gran Barrera Australiana. Ellos observaron que
los individuos consumen más tejido coralino
durante la temporada cálida y menor durante el
invierno. De acuerdo con los autores, organis-
mos menores de 40 cm consumieron entre 357
y 478 cm
2
de coral por día durante el verano,
y solo 161 cm
2
en invierno. En el Golfo de
California, México, Reyes-Bonilla y Calderon-
Aguilera (1999) estimaron que la especie tiene
la capacidad de devorar diariamente 118.4 cm
2
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de coral en Cabo Pulmo, Baja California Sur,
entre abril y mayo; el diámetro máximo que
registraron fue de 21 cm.
Considerando que durante los brotes se
cuantifican miles de organismos y de gran
tamaño, la cantidad de tejido coralino consu-
mido es bastante notoria. En los casos más
severos, los corales no tienen la capacidad de
regenerar el tejido perdido, por lo que mueren.
Las estructuras coralinas se mantienen, por
lo que el sustrato sigue disponible para otros
organismos que rápidamente las colonizan. Sin
embargo, los ensambles de especies de corales
e invertebrados asociados se ven fuertemen-
te afectados, ya que cambia su estructura y
dominancia de especies, con pérdidas de diver-
sidad y cambios de fase que repercuten en el
ecosistema y de forma indirecta en el aspecto
económico-social (Leray et al., 2012; Uthicke
et al., 2015; Babcock et al., 2016b). De acuer-
do con Miller (2002), Lamy, Galzin, Kulbicki,
Lison de Loma, y Claudet (2015) y MacNeil et
al. (2016), cuando se cuentan más de 40 indivi-
duos en todo el arrecife y la cobertura coralina
se reduce en 30 %, puede considerarse el inicio
de un brote.
Considerando que A. planci en México es
una especie más pequeña que sus congéneres
en otras regiones como el Indo-Pacífico, el
consumo de corales por grupo de tamaño es
menor para los arrecifes del sur del Golfo de
California. Sin embargo, dada la evidente pre-
ferencia por alimentarse de Pocillopora spp. se
incrementa el riesgo potencial de ser depredada
en el área de estudio, con lo cual se resalta la
relevancia de realizar este tipo de trabajos.
Podemos concluir que el diámetro del
disco de A. planci puede ser un buen indica-
dor para detectar a tiempo y prevenir brotes.
Adicionalmente, conocer el tamaño de los
individuos facilitaría la toma de decisiones
respecto a su manejo o control, es decir, reu-
bicarlas en zonas alejadas o llegar a extremos
de erradicación.
Declaración de ética: los autores declaran
que todos están de acuerdo con esta publica-
ción y que han hecho aportes que justifican
su autoría; que no hay conflicto de interés de
ningún tipo; y que han cumplido con todos los
requisitos y procedimientos éticos y legales
pertinentes. Todas las fuentes de financiamien-
to se detallan plena y claramente en la sección
de agradecimientos. El respectivo documento
legal firmado se encuentra en los archivos de
la revista.
AGRADECIMIENTOS
Al Dr. Héctor Reyes Bonilla por datos
proporcionados y valiosos consejos. A la Lic.
Noemy Meza Zeferino por la elaboración del
mapa. A todos los que apoyaron en el muestreo.
A los revisores por sus atinadas observaciones.
RESUMEN
Introducción: Es poco lo que se conoce sobre aspec-
tos biológicos y poblacionales de Acanthaster planci en
México. Su tamaño se ha relacionado con la cantidad de
alimento que consume, por lo que es relevante conocer esta
variable. Objetivo: Describir la variabilidad en el diáme-
tro del disco de la especie y de su alimentación en cuatro
sitios al sur del Golfo de California. Métodos: De febrero
2008 a marzo 2009 se visitaron mensualmente los sitios.
Se registró el diámetro del disco de un total de 389 indivi-
duos observados. El diámetro del disco se midió con una
cinta métrica flexible colocada de lado a lado, en el borde
donde comienzan los brazos. Para facilitar la descripción,
el diámetro del disco se clasificó en tres grupos: pequeños
(< 15 cm), medianos (16-25 cm) y grandes (> 26 cm). Del
total, 298 organismos se encontraron alimentándose. Se
clasificaron los tipos de organismos consumidos en corales
duros, otros invertebrados y algas. Para calcular la proba-
bilidad de que individuos del mismo tamaño se alimenten
de diferente variedad de organismos, se aplicó el índice de
Diversidad de Simpson. Con el fin de detectar diferencias
del diámetro del disco entre los meses de estudio y los
sitios de muestreo, se aplicó un análisis permutacional de
varianza. Resultados: Acanthaster planci tuvo un pro-
medio de diámetro del disco de 18.23 + 0.21 cm, con un
mínimo de 7 cm y un máximo de 36 cm. La estructura de
tallas fue unimodal y se caracterizó por la predominancia
de individuos medianos, seguida por los pequeños y en
baja proporción por los grandes. El diámetro del disco fue
estadísticamente más grande en febrero y más pequeño en
los últimos meses del año. En San Rafaelito se encontraron
los ejemplares más grandes y en Ensenada de Muertos los
más pequeños. Los individuos de tamaño mediano fueron
más frecuentes a lo largo del año y en todos los sitios. Los
individuos pequeños se alimentaron significativamente
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más de Porites panamensis, seguido de algas coralinas y
tapetes. Los más grandes tuvieron los valores de diversidad
más bajos, más del 90 % de los individuos en este grupo se
alimentaron de Pocillopora spp. y algunos de macroalgas.
Los medianos presentaron los valores más altos de diversi-
dad y consumieron todos los tipos de alimento encontrados,
sin embargo, como era de esperarse, muchos fueron selec-
tivos hacia Pocillopora spp. Conclusiones: Acanthaster
planci se considera un individuo de tamaño mediano en
el área de estudio. Se detectó una evidente relación entre
el diámetro del disco y la diversidad del tipo de alimento.
Los tres grupos de tallas fueron positivamente selectivos
hacia corales duros; los más pequeños se alimentaron
preferentemente de Porites panamensis y en conjunto con
los grandes, presentaron valores bajos de diversidad en el
tipo de alimento, mientras que los medianos fueron los que
consumieron una mayor diversidad de presas.
Palabras clave: estrella corona de espinas; disponibilidad
de alimento; arrecifes; estructura de tallas; Pacífico Orien-
tal Tropical.
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