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Revista de Biología Tropical, ISSN electrónico: 2215-2075 Vol. 69(S1): 80-88, March 2021 (Published Mar. 30, 2021)
Primer registro del género Leptopentacta
(Cucumariidae: Colochirinae) en el Caribe nicaragüense
Francisco Alonso Solís-Marín
1
*
Osmar Benito Sandino
2
Carlos Andrés Conejeros-Vargas
3
Andrea Alejandra Caballero-Ochoa
4,5
1. Colección Nacional de Equinodermos “Dra. Ma. Elena Caso Muñoz”, Laboratorio de Sistemática y Ecología de
Equinodermos, Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Universidad Nacional Autónoma de México, C.P. 04510,
Ciudad de México, México; fasolis@cmarl.unam.mx (*Correspondencia).
2. Departamento de Biología. Edificio de Ciencias Básicas, Universidad Nacional Autónoma de Nicaragua-León. C.P.
21000, León, Nicaragua; sandino_lucas08@yahoo.es
3. Posgrado en Ciencias del Mar y Limnología, Universidad Nacional Autónoma de México, Av. Ciudad Universitaria
3000, C.P. 04510, Coyoacán, Ciudad de México, México; conejeros@ciencias.unam.mx
4. Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, Circuito exterior s/n, C.P. 04510, Ciudad de
México, México; a.caballero.ochoa@ciencias.unam.mx
5. Posgrado en Ciencias Biológicas, Universidad Nacional Autónoma de México, Av. Ciudad Universitaria 3000, C.P.
04510, Coyoacán, Ciudad de México, México.
Recibido 10-VI-2020. Corregido 18-VII-2020. Aceptado 17-VIII-2020.
ABSTRACT
First record of the genus Leptopentacta (Cucumariidae: Colochirinae) for the Nicaraguan Caribbean.
Introduction: The genus Leptopentacta has only been previously reported from Florida, Cuba, Colombia, Costa
Rica, and Suriname. Objective: To present the first record of the genus for Nicaragua. Methods: The morpho-
logical characters of Nicaraguan material at the Smithsonian Institution (USNM 1014529), were corroborated
with the original description. Results: The five specimens collected in the Nicaraguan Caribbean match the
genus. Conclusions: Leptopentacta is reported for the first time from the Nicaraguan Caribbean Sea. This
increases the number of Nicaraguan echinoderms to 194 species.
Key words: Holothuroidea; Atlantic; sea cucumber; taxonomy; morphology.
Solís-Marín, F.A., Sandino, O.B., Conejeros-Vargas,
C.A., Caballero-Ochoa, A.A. (2021). Primer
registro del género Leptopentacta (Cucumariidae:
Colochirinae) en el Caribe nicaragüense. Revista de
Biología Tropical, 69(S1), 80-88. DOI 10.15517/rbt.
v69iSuppl.1.46329
En el último trabajo donde se recopiló la
información correspondiente a la biodiversidad
de equinodermos para la costa de Nicaragua se
reportó un total de 193 especies distribuidas en
las cinco clases, particularmente para el Caribe
nicaragüense se tienen reportadas 21 especies
de holoturoideos que representan poco más del
15 % de las 138 especies reportadas de esta
clase para la zona (Sandino et al., 2017).
El género Leptopentacta fue descrito por
Clark (1938) para agrupar a los pepinos de
mar con: 1) cuerpo alargado, pentagonal y
más o menos curvado con una pared corporal
firme, la cual se caracteriza por la presencia
de osículos en forma de grandes escamas o
pequeñas placas cubiertas por una epidermis
calcificada, 2) con los podios dispuestos en
una sola hilera recta o en zigzag en cada una de
DOI 10.15517/rbt.v69iSuppl.1.46329
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las áreas ambulacrales, siendo más abundantes
y robustos aquellos dispuestos en la superficie
ventral en comparación a las áreas ambulacra-
les de la superficie dorsal, y 3) corona con 10
tentáculos, siempre el par más ventral de menor
tamaño. En este género actualmente se tienen
incluidas 13 especies (WoRMS, 2020), las
cuales se distribuyen: tres en el Indo Pacífico,
una en el Pacífico Noreste, tres en el Pacífico
Este tropical, una en el Atlántico Norte, una en
el Golfo de Bengala (océano Índico), dos en el
Mediterráneo, una en el Mar Negro y una en
el Caribe; distribuidas batimétricamente de los
0 a los 243 m. De las 13 especies antes men-
cionadas, la que se distribuye en el Caribe es
Leptopentacta deichmannae Domantay, 1958
(Domantay, 1958; González, Solano, & Navas,
2002; Alvarado, 2011; Borrero-Pérez, Benavi-
des-Serrato, & Diaz-Sanchez, 2012; Lodeiros
et al., 2013; Alvarado et al., 2017), con un
rango batimétrico de los 0 a los 37 m (Doman-
tay, 1958; Solís-Marín et al., 2013).
El objetivo del presente trabajo es presen-
tar el primer registro del género Leptopentacta
para la costa del Mar Caribe nicaragüense
obtenido al examinar el material depositado en
la Colección Científica del National Museum
of Natural History, Smithsonian Institution,
Washington, D.C., E.U.A. (USNM).
MATERIALES Y MÉTODOS
Dentro del material incluido en este tra-
bajo se revisaron los especímenes contenidos
en el lote USNM 1014529 (National Museum
of Natural History, Smithsonian Institution,
Washington D.C., E.U.A.). Se realizó una
búsqueda bibliográfica de los trabajos que
reportaran especies pertenecientes al género
Leptopentacta, así como de los trabajos en los
que se describen su morfología. El análisis de
la morfología de los ejemplares se llevó a cabo
en el Laboratorio de Sistemática y Ecología
de Equinodermos del Instituto de Ciencias del
Mar y Limnología de la Universidad Nacional
Autónoma de México (ICML-UNAM) con
ayuda de un microscopio estereoscópico Olym-
pus SZ5. La toma de fotografías multifocales
del organismo completo y del anillo calcáreo
se realizó con un microscopio estereoscópi-
co Leica Z16 APOA con una cámara Leica
DFC490; para unir las fotografías se utilizó el
programa Leica Application Suite (LAS) ver-
sión 4.3.0. Este procedimiento se realizó en el
Laboratorio de la Biodiversidad II del Instituto
de Biología, Universidad Nacional Autónoma
de México. Para el análisis de las espículas,
se extrajeron osículos de la pared del cuerpo
(región anterior, media y posterior) y de los
tentáculos (base y ramificación). El tejido se
disolvió en lejía doméstica fresca (5-6.5 %) en
tubos de centrífuga. Después de la centrifuga-
ción a 1 000 rpm durante 10 min, el blanquea-
dor se pipeteó y las espículas se enjuagaron y
centrifugaron con agua destilada que se pipeteó
posteriormente. El mismo proceso se realizó
con concentraciones a 70, 80 y 95 % de etanol.
Se añadió etanol absoluto a las espículas y
finalmente se tomó una pequeña alícuota y se
colocó para secar en un trozo cilíndrico de cinta
de carbono conductora de doble recubrimiento.
La muestra se recubrió con oro de 2,5 kV en
el ionizador Polaron E3000 durante 3 min y se
fotografió usando un microscopio electrónico
de barrido Hitachi S-2460N.
Abreviaturas: INVEMAR: Instituto de
Investigaciones Marinas y Costeras José Beni-
to Vives de Andréis, Santa Marta, Colom-
bia. INV EQU: Colección de equinodermos
del Museo de Historia Natural Marina de
Colombia del INVEMAR. LACM: Los Ange-
les County Museum, Los Angeles, California,
E.U.A. USNM: National Museum of Natural
History, Smithsonian Institution, Washington,
D.C., E.U.A.
RESULTADOS
Se examinó el lote USNM 1014529,
que contiene cinco ejemplares de Leptopen-
tacta sp., los cuales fueron recolectados al
Sur de Pearl Cay Point, en el Mar Caribe
(12°15’47.81’ N & 83°31’05.86’ W), por el
Pillsbury R/V, St. 7101, el 28 de enero de 1971
a 11-13 m de profundidad. Este constituye el
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primer registro del género Leptopentacta para
el Caribe nicaragüense.
Sistemática:
Orden Dendrochirotida Grube, 1840
Familia Cucumariidae Ludwig, 1894
Subfamilia Colochirinae Panning, 1949
Género Leptopentacta Clark, 1938
Diagnosis (modificada de Clark, 1938 y
Deichmann, 1941): Cuerpo alargado, delgado,
pentagonal, más o menos curvo. Piel rígida de
apariencia reticulada, formada por osículos en
forma de escamas grandes o placas pequeñas,
cubierto por una epidermis muy calcificada.
Pies ambulacrales rígidos llenos de espículas,
en una sola serie recta o en zigzag en cada
ángulo dorsolateral, y en series dobles más
o menos densos en cada ambulacro ventral.
Hacia los extremos oral y anal, los pies ambu-
lacrales están dispersos y son papiliformes, a
menudo forman cinco valvas terminales. Diez
tentáculos, el par ventral es más pequeño y a
veces es ausente. Anillo calcáreo simple o con
prolongaciones posteriores cortas. Músculos
retractores cortos, musculatura longitudinal
débilmente desarrollada. Gónadas con pocos
tubos en cada mechón, adheridos cerca de la
mitad del cuerpo. Espículas: cuerpos reticula-
dos, canastas, de mayor o menor tamaño; esca-
mas o granos reticulados y botones abollonados
de cuatro agujeros. Pies con o sin placa termi-
nal, con o sin barrotes de soporte. Tentáculos
con barrotes grandes o placas perforadas, a
veces también rosetas y barrotes más pequeños.
Leptopentacta sp.
(Fig. 1A, Fig. 1B, Fig. 1C, Fig. 2A, Fig. 2B,
Fig. 2C, Fig. 2D, Fig. 2E, Fig. 2F)
Descripción: tamaño pequeño a mediano
(25 a 40 mm de longitud). Cuerpo pentago-
nal con ambos extremos dirigidos hacia la
superficie dorsal, las regiones terminales del
cuerpo (anterior y posterior) se encuentran
reducidas en su diámetro dando un aspecto
de media luna o con forma de “U” al cuerpo,
en algunos organismos la región posterior es
más estrecha que la anterior. Boca y ano en
posiciones opuestas terminalmente. Corona
de tentáculos retraída (Fig. 1A). A lo largo de
cada área ambulacral hay una serie única de
podios cónicos prominentes que aparentemente
representan los pies ambulacrales; los podios
de las áreas ambulacrales sobre la superficie
central-ventral del cuerpo son de mayor tamaño
en comparación a los de las regiones terminales
del cuerpo. Sobre las áreas interambulacrales
no se observan podios, el tegumento en esta
área es rígido, con grandes placas imbricadas
a manera de escamas. Corona de tentáculos
con 10 tentáculos dendríticos, los dos ventrales
son más pequeños que el resto. Anillo calcáreo
robusto sin proyecciones posteriores presentes,
las placas radiales e interradiales son casi del
mismo tamaño y forma (aprox. de 500 µm de
ancho) (Fig. 1B).
Pared corporal, sobre todo en la región de
las áreas interambulacrales con grandes esca-
mas (Fig. 2A) y placas de menor tamaño (Fig.
2B) en disposición reticular, externamente le
dan al cuerpo una apariencia de estructuras con
forma de escamas, numerosas placas perfora-
das en forma de disco de varios tamaños, las
placas perforadas de las regiones centrales del
cuerpo son de mayor tamaño (300 a 500 µm
de longitud) en comparación a las placas de las
regiones terminales del cuerpo (100 a 250 µm
de longitud). En toda la pared corporal presenta
botones abollonados con los bordes irregulares
(Fig. 2C) con tamaños que van de 35 a 70
µm, en general presentan cuatro perforaciones
irregulares en tamaño y forma, algunas de ellas
presentan una proyección irregular que puede
estar fusionada en otra región de la espícula
principalmente con márgenes lisos. Base de
los tentáculos con placas curvas, perforadas de
diferentes tamaños (100 a 200 µm) ligeramente
curvadas, con los bordes irregulares lisos, y
con numerosas perforaciones con diferentes
formas y tamaños irregularmente dispuestas
(Fig. 2D). Zona terminal y ramificaciones de
los tentáculos con pequeños (90 a 150 µm)
barrotes perforados irregularmente (Fig. 2E),
en comparación a las placas curvas perforadas
de la base de los tentáculos. Pared corporal
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con pequeñas canastas delicadas con forma de
mazo o cucharón (40 a 80 μm de longitud) (Fig.
2F), estas estructuras son poco abundantes.
Material examinado: cinco ejemplares,
USNM 1014529.
Localidad: al Sur de Pearl Cay Point, en el
Mar Caribe (12°15’47.81’ N & 83°31’05.86’
W), por el Pillsbury R/V, St. 7101 (28 de enero
de 1971).
Distribución batimétrica: 11-13 m.
Leptopentacta deichmannae Domantay, 1958
(Fig. 3A, Fig. 3B, Fig. 3C, Fig. 3D, Fig. 3E)
Leptopentacta deichmannae Domantay,
1953: 140; Domantay, 1958: 193-194; Gonzá-
lez et al., 2002: 122-123; Alvarado, 2011: 274;
Borrero-Pérez et al., 2012: 155-156; Lodeiros
et al., 2013: 247; Solís-Marín et al., 2013: 646:
Alvarado et al., 2017: S281.
Diagnosis (modificada de Domantay, 1958
y Borrero-Pérez et al., 2012): Organismos
delgados, de talla pequeña a mediana, pueden
alcanzar una longitud de 50 mm. Cuerpo con
forma pentagonal en corte transversal, con
extremos curvos hacia la superficie dorsal,
dando una apariencia de media luna. Boca y
ano terminales. Apéndices cónicos prominentes
a lo largo de cada área ambulacral. Espículas
con forma de escamas reticuladas e imbricadas,
dispuestas irregularmente en la superficie del
cuerpo. Además de estas escamas, la pared del
cuerpo presenta numerosas placas con forma
de disco, perforadas con el borde liso; también
presenta canastas pequeñas y espículas con
forma de matraz. Los apéndices cónicos son
conspicuos y poco numerosos en relación con
las demás especies de su género.
Material tipo: Sintipos, LACM E.1939-
177.5, LACM E.1939-174.6. Con base en el
Código Internacional de Nomenclatura Zoo-
lógica (artículo 73.2), “cuando el autor no
designa material de la serie tipo, todos los
ejemplares de la serie tipo son sintipos auto-
máticamente si no se han designado holotipo ni
lectotipo” (Comisión Internacional de Nomen-
clatura Zoológica, 1999).
Localidad tipo: Florida (Domantay, 1958).
Distribución geográfica: Florida (E.U.A),
Cuba, Costa Rica, Colombia, Venezuela y
Fig. 1. Leptopentacta sp. USNM 1014529. A. Vista lateral externa. B. Anillo calcáreo. C. Dibujo del anillo calcáreo. Placas
ldr = radial dorsal izquierda; md-ir = interadial media dorsal; rd-r = radial dorsal derecha; rd-ir = interadial dorsal derecha.
Fig. 1. Leptopentacta sp. USNM 1014529. A. External, lateral view. B. Calcareous ring. C. Drawing of the calcareous
ring. Plates ldr = left dorsal radial; md-ir = mid dorsal interradial; rd-r = right dorsal radial; rd-ir = right dorsal inter-radial.
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Surinam (Domantay, 1953, 1958; González
et al., 2002; Alvarado & Solís-Marín, 2013;
Borrero-Pérez et al., 2012).
Distribución batimétrica: De 0 a 37 m
(Domantay, 1958).
Notas ecológicas: L. deichmannae habi-
ta en fondo lodoso, material vegetal, frag-
mentos de conchas y esponjas (Domantay,
1958; González et al., 2002; Borrero-Pérez
et al., 2012).
Comentarios: L. deichmannae se considera
nomen nudum” dado que fue nombrada por
Domantay (1953) sin brindar una diagnosis.
Aunque años después Domantay (1958) la des-
cribe formalmente, la Comisión Internacional
de Nomenclatura Zoológica (1999) establece
Fig. 2. Leptopentacta sp. USNM 1014529. A. Osículos en forma de escamas de la pared del cuerpo. B. Placas perforadas de
la pared del cuerpo (áreas interambulacrales). C. Botones abollonados irregulares de la pared del cuerpo. D. Placas curvas
perforadas de la base de los tentáculos. E. Barrotes perforados de las ramificaciones de los tentáculos. F. Pequeñas canastas
con forma de mazo o cucharón de la pared del cuerpo.
Fig. 2. Leptopentacta sp. USNM 1014529. A. Scales ossicles from body wall. B. Perforated plates from body wall (inter-
ambulatory areas). C. Irregular knobbed buttons from body wall. D. Perforated curved plates at the base of the tentacles. E.
Perforated bars of the ramifications of the tentacles. F. Small mallet or ladle-shape baskets from body wall.
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que sea tratado como un nombre desnudo (artí-
culo 13). Esta especie también es considerada
nomen dubium” ya que desde su descripción
formal (Domantay, 1958) presenta un diagnós-
tico insuficiente (e.g. carece de ilustraciones) y
no se nombró a los ejemplares tipo.
DISCUSIÓN
Al momento de analizar los ejemplares
depositados bajo el número de catálogo USNM
1014529, nos percatamos que el material había
sido identificado previamente como Ocnus sp.
Fig. 3. Leptopentacta deichmannae Domantay, 1953. INV EQU 1353. A. Vista lateral externa. B. Dibujo del anillo calcáreo.
C. Osículos en forma de escamas imbricadas de la pared corporal. D. Placas perforadas de la pared corporal. E. Canastas
en forma de matraz. Placas ldr = radial dorsal izquierda; md-ir = interadial media dorsal; rd-r = radial dorsal derecha;
rd-ir = interadial dorsal derecha. Modificado de Borrero-Pérez et al. (2012).
Fig. 3. Leptopentacta deichmannae Domantay, 1953. INV EQU 1353. A. External, lateral view. B. Drawing of the
calcareous ring. C. Imbricated scales ossicles of the body wall. D. Perforated plates of the body wall. E. Flask-shaped
baskets. Plates ldr = left dorsal radial; md-ir = mid dorsal interradial; rd-r = right dorsal radial; rd-ir = right dorsal interradial.
Modified from Borrero-Pérez et al. (2012).
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esto quizá debido a la presencia de botones
abollonados y de canastas en la pared corporal;
la diferencia entre estos géneros es la forma
de los botones abollonados y las canastas, los
cuales tienden a ser generalmente de forma
irregular en el género Leptopentacta (Miller &
Pawson, 1984).
La morfología externa e interna de los
ejemplares de Leptopentacta sp. se parece a
la de Leptopentacta deichmannae Domantay,
1958 (nomen nudum, nomen dubium), única
especie del género reportada para el gran Cari-
be (Domantay, 1953; Domantay, 1958; Gon-
zález et al., 2002; Borrero-Pérez et al., 2012;
Alvarado & Solís-Marín, 2013). En ambas
especies se puede identificar las bandas de
podios únicamente sobre las cinco regiones
ambulacrales y las áreas interambulacrales
libres; sin embargo, los ejemplares de L. deich-
mannae tienen un aspecto pentagonal con las
regiones terminales reducidas y con un número
de podios mayor y de menor tamaño en compa-
ración a la región central del cuerpo (Fig. 3A)
mientras que en los ejemplares de Leptopen-
tacta sp. son más cilíndricos, la región anterior
es más grande que la posterior y los podios a
lo largo de todo el cuerpo son más robustos y
casi del mismo tamaño (Fig. 1A). En las áreas
interambulacrales de ambas especies se pueden
identificar osículos grandes en forma de esca-
mas, siendo de mayor tamaño las escamas de la
región central y reduciéndose en dirección a las
regiones terminales del cuerpo (Fig. 1A, 3A);
las escamas de L. deichmannae son de mayor
tamaño (400-600 µm de ancho), con uno de
los extremos ligeramente más afilado, dándole
aspecto de gota (Fig. 3C) en comparación a las
escamas de Leptopentacta sp. las cuales son
de menor tamaño (300-400 µm de ancho) y
de apariencia rectangular u ovalada (Fig. 2A).
Además de las escamas de la piel, Leptopen-
tacta sp. presenta grandes placas perforadas
(Fig. 2B) las cuales se localizan alrededor de
las escamas.
Las espículas de la pared corporal con
forma de botones lisos con márgenes lisos y
planos en su mayoría, reportadas en el traba-
jo de González et al. (2002; p. 123, Fig. 30)
son consideradas e ilustradas en el trabajo de
Borrero-Pérez et al. (2012; p. 155, lámina 2,
Fig. A) como “placas perforadas con los bordes
irregulares o regulares”, en donde las formas
irregulares son ligeramente parecidas a las
formas presentadas en este trabajo (Fig. 2C),
pero no tan complejas. Los botones de la pared
corporal entre L. deichmannae y Leptopentacta
sp. son muy distintos, siendo lisos, con cuatro
a siete perforaciones (Fig. 3D) y con borde
irregular en la primera, y abollonados, con cua-
tro a ocho perforaciones y con borde irregular
en Leptopentacta sp. (Fig. 2C). Las canastas
con forma de mazo o cucharón ilustradas en
el presente trabajo (Fig. 2F) presentan distinta
morfología y tamaño en comparación a las
de Borrero-Pérez et al. (Fig. 3E), quienes las
denominan “canastas en forma de matraz”;
en Leptopentacta sp. son de 30 a 40 µm de
largo, mientras que en L. deichmannae son más
pequeñas (20 µm).
Los anillos calcáreos de ambas especies
son simples, sin proyecciones posteriores, pero
se diferencian en las formas de las placas radia-
les dorsales derechas, con proyecciones ante-
riores más delgadas en L. deichmannae (Fig.
3B) y más robustas y cortas en Leptopentacta
sp. (Fig. 3C).
Se reporta por primera vez la presencia del
género Leptopentacta Clark, 1938 dentro de
los límites del Mar Caribe nicaragüense. Con
este hallazgo, se incrementa el número total de
holoturoideos reportados para esta zona a 22
especies y 194 especies de equinodermos para
las costas nicaragüenses.
Declaración de ética: los autores declaran
que todos están de acuerdo con esta publica-
ción y que han hecho aportes que justifican
su autoría; que no hay conflicto de interés de
ningún tipo; y que han cumplido con todos los
requisitos y procedimientos éticos y legales
pertinentes. Todas las fuentes de financiamien-
to se detallan plena y claramente en la sección
de agradecimientos. El respectivo documento
legal firmado se encuentra en los archivos de
la revista.
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AGRADECIMIENTOS
Al Dr. David Pawson (USNM) por per-
mitirnos el acceso a los ejemplares menciona-
dos en el presente trabajo. A la Dra. Giomar
Borrero Pérez (Instituto de Investigaciones
Marinas y Costeras, INVEMAR, Santa Marta
Colombia), por su ayuda para la revisión de
material alojado en la Colección de equino-
dermos del Museo de Historia Natural Marina
de Colombia del INVEMAR. A Berenit Men-
doza Garfias (Laboratorio de Microscopía y
Fotografía de la Biodiversidad I, Instituto de
Biología, UNAM) por la asesoría y el apoyo
en la toma de fotografías de MEB y a Susana
Guzmán Gómez (Laboratorio de Microscopía
y Fotografía de la Biodiversidad II, Instituto
de Biología, UNAM) por la toma de fotogra-
fías multifocales empleadas para ilustrar el
presente trabajo. A Alicia Durán González y a
Ma. Esther Diupotex del ICML, UNAM por las
labores técnicas realizadas en el desarrollo de
este trabajo. CACV (becario 666781) agradece
al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología
(CONACyT) por la beca de doctorado 722925.
RESUMEN
Primer registro del género Leptopentacta
(Cucumariidae: Colochirinae) en
el Caribe nicaragüense
Introducción: El género Leptopentacta solo ha sido
reportado previamente en Florida, Cuba, Colombia, Costa
Rica y Surinam. Objetivo: Presentar el primer registro del
género para Nicaragua. Métodos: Los caracteres morfoló-
gicos del material nicaragüense del Smithsonian Institution
(USNM 1014529), fueron corroborados con la descripción
original. Resultados: Los cinco especímenes recolectados
en el Caribe nicaragüense coinciden con el género. Con-
clusiones: Leptopentacta se reporta por primera vez en
el Mar Caribe de Nicaragua. Esto aumenta el número de
equinodermos nicaragüenses a 194 especies.
Palabras clave: Holothuroidea; Atlántico; pepino de mar;
taxonomía; morfología.
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