348 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 70: 348-362, January-December 2022 (Published May 31, 2022)
Efecto de los incendios en la cobertura vegetal, almacenamiento
de carbono y biomasa vegetal de un humedal costero
Dámaso W. Ramirez1,3*; https://orcid.org/0000-0003-4605-9422
Gustavo Lértora1; https://orcid.org/0000-0003-0719-9318
Raúl Vargas1; https://orcid.org/0000-0002-0062-4492
Héctor Aponte2,3; https://orcid.org/0000-0001-5249-9534
1. Facultad de Ciencias Ambientales, Coastal Ecosystems of Peru Research Group (COE-PERU), Universidad Científica
del Sur, Av. Antigua Carretera Panamericana Sur km 19 Villa El Salvador-Lima 42, Perú;
dramirezh@cientifica.edu.pe (Correspondencia*), gustavo.lértora@gmail.com, portocarrero.heduardo@gmail.com
2. Carrera de Biología Marina, Coastal Ecosystems of Peru Research Group (COE-PERU), Universidad Científica del
Sur, Av. Antigua Carretera Panamericana Sur km 19 Villa El Salvador-Lima 42, Perú; haponte@cientifica.edu.pe
3. Museo de Historia Natural, Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Avenida Arenales 1256, Jesús María-Lima,
Apartado 14-0434, Lima 14, Perú.
Recibido 23-II-2022. Corregido 23-V-2022. Aceptado 25-V-2022.
ABSTRACT
Effect of fires on vegetation cover, carbon storage and plant biomass in a coastal wetland
Introduction: Wetlands are among the most productive ecosystems, but currently are being degraded or elimi-
nated at accelerated rates by multiple anthropic activities. In the central coast of Peru, wetlands suffer recurring
fires, and the little-studied effects include the level of emissions and carbon sequestration by burning.
Objective: To estimate carbon in aerial biomass affected by fire, and carbon recovered by the vegetation after
one year.
Methods: We worked in Los Pantanos de Villa (Lima, Peru) coastal wetland and compared burnt (32 quadrants,
1 m2) and unaffected areas (33 quadrants).
Results: The vegetation affected was predominantly herbaceous and dominated by Phragmites australis,
Schoenoplectus americanus, Typha dominguensis and Cladium jamaicense. Fire affected 1 147.0 t of plant bio-
mass that stored 381.8 t of carbon, generating the emission of 1 397.1 t of CO2 into the atmosphere. After one
year, 79 % of the vegetation cover had recovered, but only 26 % of the plant biomass and 12.8 % of vegetation
carbon.
Conclusions: Appropriate indicators of wetland fire resilience should consider that fire-impacted wetland rap-
idly recovers plant cover, but not carbon storage and plant biomass.
Key words: coast; fire; wetland; carbon; vegetation.
https://doi.org/10.15517/rev.biol.trop..v70i1.46084
ECOLOGÍA TERRESTRE
Los humedales son considerados uno de
los ecosistemas más productivos del planeta
y brindan múltiples servicios a la humanidad
como reservorios de agua dulce, reguladores
hídricos, fuente de alimentos y sumideros de
carbono frente al cambio climático (Mitsch &
Goselink, 2015; Ramsar, 2018). En el último
siglo estos ecosistemas han perdido entre el 64
y 71 % de su superficie en el mundo (Davidson,
2014). En los últimos 50 años (1970-2015) la
349
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 70: 348-362, January-December 2022 (Published May 31, 2022)
región de Latinoamérica y el Caribe ha tenido
la mayor pérdida con una disminución del
59 % de su superficie (Darrah et al., 2019).
Esto se ha dado principalmente por activida-
des antrópicas como urbanismo, agricultura,
ganadería, drenaje e incendios (Bixby et al.,
2015; Cronk & Fennessy, 2001; Ehrenfeld,
2008; Hayashi & van der Kamp, 2007; van der
Valk, 2007). De estas amenazas reconocidas en
humedales, el impacto de los incendios en el
funcionamiento de estos ecosistemas es esca-
samente conocido (Bixby et al., 2015; Kotze,
2013; Smith et al., 2001).
La vegetación de los humedales cumple un
papel muy importante, y debido a su dinámica,
fija grandes cantidades de carbono (fotosínte-
sis) en el ecosistema hasta el compartimento
del suelo y la biomasa (Hernández, 2010). Los
incendios que ocurren en estos ecosistemas
pueden afectar a la biomasa y el contenido de
nitrógeno de la vegetación, por eliminación de
la cobertura, pero también pueden incrementar
la producción de nueva biomasa aérea y subte-
rránea, e influir en la composición de la comu-
nidad vegetal (Bickford et al., 2012; Braswell
et al., 2019). A pesar de las investigaciones
realizadas hasta la fecha, no está claro como
el fuego afecta a los humedales y de manera
específica como influye en la resiliencia de
los humedales. La resiliencia puede entenderse
como la capacidad del ecosistema para absorber
una perturbación natural o antrópica y volver a
un estado de equilibrio, manteniendo la misma
estructura, función e identidad (Fischer et al.,
2009; Gunderson, 2000; Walker et al., 2004).
Esta propiedad del ecosistema es importante
conocerla si se quiere realizar un manejo adap-
tativo del ecosistema ante estas perturbaciones.
Los humedales costeros de Lima compren-
den un corredor de diversidad biológica en el
desierto peruano del Pacífico Tropical. Estos
ecosistemas albergan una importante diver-
sidad de especies entre mamíferos (Pacheco
et al., 2015), aves (Iannacone & Alvariño,
2007), reptiles (Icochea, 1998), arañas (Pare-
des, 2012), protozoarios (Guillén et al., 2003) y
plantas (Aponte & Cano, 2013; Cano & Young,
1998). Por la cercanía de estos ambientes con
las poblaciones humanas, varios se han visto
reducidos y afectados en los últimos años; dife-
rentes alteraciones como la expansión agrícola,
ganadería, urbanismo, arrojo de desechos e
incendios afectan constantemente estos eco-
sistemas (Aponte & Ramirez, 2011; Aponte &
Cano, 2013; Aponte & Ramirez, 2014; Cano
& Young, 1998; Ramirez et al., 2018). En la
actualidad los incendios son recurrentes en
los humedales costeros, habiéndose reportado
múltiples eventos en los humedales de Lima
(Aponte et al., 2015; Lértora, 2015; Ramirez
et al., 2018). Los estudios realizados sobre
incendios, así como los impactos en la flora
y fauna de los humedales de la costa de Lima
son escasos, y nos muestran algunas carac-
terísticas resilientes en el ecosistema, como
la recuperación de la cobertura y la densidad
de las especies dominantes (Schoenoplectus
americanus, “junco”) posterior a un incendio
(Aponte et al., 2017), pero también el potencial
impacto a las especies animales que allí residen
(Ramirez et al., 2018).
El Refugio de Vida Silvestre Los Pantanos
de Villa (RVSLPV) es un humedal costero
ubicado en Lima Metropolitana, categorizado
como Área Natural Protegida por el estado
peruano y declarado humedal de importancia
internacional o sitio Ramsar. Este humedal pre-
senta una notoria diversidad de especies vege-
tales (Ramirez & Cano, 2010) la cual provee
de servicios ecosistémicos a la población local
tales como la provisión de recursos vegetales
y captura de carbono. A pesar de ser un área
natural protegida, la provisión de estos servi-
cios ecosistémicos se ha visto amenazada por
la expansión urbana, la presencia de residuos
sólidos y el fuego (Ramirez et al., 2018; Pulido,
1998; Young, 1998).
En noviembre del 2014 se dio un incendio
dentro del RVSLPV, en una zona de difícil
acceso por la densa vegetación, y que solo es
aprovechada en parte por algunos pobladores
(llamados “totoreros”) que poseen un permiso
de uso especial para extracción del recurso
(Typha dominguensis) “totora” (Lértora, 2015).
Varias preguntas se generaron luego de este
incendio ocurrido, siendo algunas de ellas:
350 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 70: 348-362, January-December 2022 (Published May 31, 2022)
¿Cuánto carbono se emite fruto de un incendio
en un humedal costero? ¿Este carbono se recu-
pera rápidamente? En este contexto el presente
estudio tiene como objetivo principal estimar la
cantidad de carbono que se liberó por la quema
de la biomasa aérea y evaluar cuanto carbono
se recupera luego de un año de este impacto.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio: Los Pantanos de Villa
constituyen un humedal marino costero, inte-
grado al sistema hidrológico del rio Rímac a
través del acuífero Ate-Surco-Chorrillos. Se
ubica en el Departamento y Provincia de
Lima, en el distrito de Chorrillos (12°11’42”-
12°13’18” S & 76°58’42”-76°59’42” W). Esta
área natural se encuentra en una ensenada
litoral del Océano Pacífico, en la cual se han
desarrollado ambientes lagunares e hidromórfi-
cos (INRENA, 1998). Debido a que el humedal
es un refugio de aves migratorias fueron reco-
nocidos internacionalmente a partir del 20 de
febrero de 1997 como humedal de importancia
internacional o sitio RAMSAR, y junto a otros
humedales costeros constituyen un corredor
ecológico en la ruta migratoria de muchas
especies de aves. En setiembre del 2006 (D.S.
Nº 055-2006-AG) se recategorizó como Refu-
gio de Vida Silvestre Los Pantanos de Villa
(RVSLPV) con una superficie de 263.27 ha.
Comprende seis espejos de agua de diferen-
tes tamaños (Laguna Mayor, Laguna Génesis,
Laguna ANAP, Laguna Marvilla, Laguna Las
Garzas, Laguna La Pampa), dos canales princi-
pales que abastecen de agua a todo el humedal
y zonas pantanosas con abundante materia
orgánica (Ramirez et al., 2018). El área afec-
tada por el fuego comprende el sector Sur-Este
del humedal, cercano a la carretera principal
que circunda el humedal (Fig. 1).
Caracterización de las comunidades
vegetales afectadas por el incendio: En
noviembre del 2014 se registró un incendio que
afectó la flora, fauna y hábitats del humedal,
incluyendo a la población local de los alrede-
dores (Lértora, 2015; Ramirez et al., 2018).
Este incendio impactó comunidades herbáceas
muy densas que presentaban una acumulación
de material vegetal en forma de biomasa seca
potencialmente inflamable. Con el objetivo de
medir el impacto del incendio en las comu-
nidades afectadas se realizó visitas de campo
en días posteriores al evento mediante recorri-
dos perimetrales de cada comunidad vegetal
afectada utilizando un receptor GPS (Garmin
etrex 20) y el uso de imágenes de Google
Earth (2014-2015). La fisiografía de la zona se
caracterizó por una extensa planicie ligeramen-
te inclinada, el suelo se encontraba saturado a
inundado con presencia de una capa de ceniza
de 50-70 cm de espesor. El reconocimiento de
la vegetación afectada se realizó mediante la
identificación de rebrotes y restos emplean-
do documentación especializada (León et al.,
1995; Ramirez & Cano, 2010). Se reconocieron
las siguientes comunidades vegetales herbá-
ceas afectadas por el incendio, las cuales se
presentaron en grandes parches principalmente
monoespecíficos: Totoral dominado por Typha
dominguensis (“totora”); Carrizal dominado
por Phragmites australis (“carrizo”); comu-
nidad de corta-corta dominado por Cladium
jamaicense, Juncal dominado por Schoeno-
plectus americanus (“junco”) y Juncal mixto
dominado por S. americanus y diferentes espe-
cies de “gramas” (Distichlis spicata, Paspa-
lum vaginatum, Sporobolus virginicus). Con la
información recopilada en campo y utilizando
el programa QGIS 2.14 (QGIS Development
Team, 2016) se realizó un mapa de toda el área
impactada en dónde determinamos el área de
cada comunidad vegetal afectada. El presente
estudio realizó una evaluación cualitativa de la
severidad del incendio considerando la cober-
tura vegetal remanente, el tipo de materia orgá-
nica afectada y características del suelo como
el color de la ceniza, esto es importante ya que
la severidad de la quema en el humedal con-
diciona la respuesta del ecosistema (Gómez-
Sánchez et al., 2017; Keeley, 2009; Salvia et
al., 2012). El incendio ocurrido en el humedal
duró alrededor de 12 horas y fue controlado por
unidades de bomberos (23), cisternas, guarda-
parques y el apoyo de municipalidades locales
351
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 70: 348-362, January-December 2022 (Published May 31, 2022)
(Lértora, 2015). El tipo de vegetación afectada
fue herbácea con acumulación de biomasa seca
inflamable, la estimación visual de la cober-
tura vegetal remanente mostró un 90-95 % de
la vegetación afectada, el color de la ceniza
fue gris-blanquecino indicador de la mayor
severidad del fuego (Gómez-Sánchez et al.,
2017; Salvia et al., 2012; Pereira et al., 2011).
Basado en estos criterios el incendio ocurrido
se consideró de una severidad alta para el eco-
sistema (Fig. 2).
Evaluación de la zona afectada (post-
incendio): Luego de un año de ocurrido el
incendio (noviembre 2015) se realizaron medi-
ciones de biomasa y cobertura en la vegetación
afectada por el fuego. Con este objetivo se
hizo un muestreo estratificado y se consideró a
Fig. 1. Mapa de ubicación de los Pantanos de Villa (Lima-Perú) y zona del incendio ocurrido en el 2014.
Fig. 1. Location map of the Pantanos de Villa (Lima-Peru) and area of the fire that occurred in 2014.
352 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 70: 348-362, January-December 2022 (Published May 31, 2022)
Fig. 2. Comunidades vegetales afectadas por un incendio (nov 2014) y luego de un año de su recuperación (nov 2015) en los
Pantanos de Villa. A-B. Juncal dominado por Schoenoplectus americanus; C-D. Comunidad de Corta-Corta dominado por
Cladium jamaicense; E-F. Carrizal dominado por Phragmites australis; G-H. Totoral dominado por Typha dominguensis.
Fig. 2. Plant communities affected by a fire (Nov 2014) and one year after their recovery (Nov 2015) in Pantanos de Villa.
A-B. Reed dominated by Schoenoplectus americanus; C-D. Corta-Corta community dominated by Cladium jamaicense;
E-F. Reedbed dominated by Phragmites australis; G-H. Totoral dominated by Typha dominguensis.
353
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 70: 348-362, January-December 2022 (Published May 31, 2022)
las comunidades vegetales identificadas como
estratos. Posteriormente, en cada tipo de vege-
tación se ubicaron transectos de 12 m de largo,
desde el borde hacia el centro de la zona que-
mada, en dónde se evaluaron de 3 a 4 cuadran-
tes de 1 m² ubicados de forma aleatoria. En
total se instalaron 10 transectos y 32 cuadrantes
en toda el área afectada, el número de cuadran-
tes fue proporcional a la extensión de cada
comunidad vegetal afectada por el incendio.
En la comunidad de Corta-corta se establecie-
ron diez cuadrantes, en el Totoral cinco, en el
Juncal seis, Juncal mixto seis, y en el Carrizal
cinco. En cada cuadrante se midió la biomasa
aérea obtenida un año después del incendio.
También se evalúo la cobertura vegetal, deter-
minada por un mismo evaluador, mediante el
método de estimación visual (Friedman et al,
2011; Rochefort et al., 2013).
Evaluación de zonas no afectadas (zonas
de referencia): Con la finalidad de tener zonas
de referencia de la biomasa, el carbono y la
cobertura para la vegetación no afectada por
un incendio, se evaluaron las mismas comuni-
dades vegetales en zonas no impactadas por el
fuego dentro del humedal. Para esto se realizó
un muestreo estratificado tomando como estra-
tos a las diferentes comunidades vegetales,
pero de zonas no afectadas por el incendio;
Juncal, Totoral, Carrizal, Corta-corta. Basado
en la accesibilidad y extensión de las comuni-
dades vegetales no-afectadas por el incendio,
algunas como el Carrizal y Corta-corta estaban
muy reducidas en extensión, se evaluaron un
total de 33 cuadrantes de 1 m²: seis parcelas en
la Comunidad de Corta-corta, seis en el Juncal,
ocho en el Juncal mixto, ocho en el Totoral y
cinco en el Carrizal. De igual forma en cada
cuadrante se estimó la biomasa y la cobertura
vegetal. La vegetación evaluada en estas zonas
se encontró en un estado clímax con gran
acumulación de biomasa viva (tallos y hojas
verdes) y muerta (tallos y hojas secas).
Estimación de la biomasa: La biomasa
fue medida por el método de cosecha destruc-
tiva por unidad de área utilizando un marco de
plástico de PVC de 1 m² (Howard et al., 2014).
La vegetación seleccionada en cada cuadrante
fue cortada a nivel del suelo y luego se pesó
utilizando una balanza digital de mano. Con
esta metodología se obtuvo el peso de la bio-
masa aérea por metro cuadrado. Luego se tomó
una submuestra de peso fresco (200 gr por tri-
plicado) para cada especie dominante de cada
comunidad vegetal y se colocó en una bolsa de
papel debidamente rotulado para ser llevado al
laboratorio. Posteriormente, se obtuvo el peso
seco de la submuestra mediante el método
gravimétrico, 60 °C x 72 h (Cunniff & AOAC
International, 1997). Esto permitió determinar
el porcentaje de humedad en la biomasa aérea.
Finalmente, para obtener la biomasa seca (kg/
m²) se usó la siguiente formula (1).
Donde, B: Biomasa o materia seca del cua-
drante, Pf: Peso fresco de la submuestra (g), Ps:
Peso seco de la submuestra (g), Bf: Biomasa
aérea del cuadrante (kg/m²). La biomasa aérea
estuvo conformada por la biomasa viva (tallos
y hojas verdes) y la biomasa muerta o necroma-
sa (tallos y hojas secas). La evaluación incluyó
estos dos depósitos cuando estaban presente.
Estimación del carbono almacenado y
emitido: Para evaluar la capacidad de secues-
tro de carbono de las comunidades vegetales
impactadas (1 año post-quema) y no impacta-
das (sitios de referencia) se ha considerado las
metodologías propuestas para medir carbono
orgánico en humedales costeros (Howard et al.,
2014). El carbono presente en la vegetación se
determinó considerando el contenido de carbo-
no en la biomasa de cada especie dominante de
las comunidades vegetales estudiadas, para esto
se tomó tres muestras de 0.5 kg por especie. El
porcentaje de carbono se calculó por el método
de Walkley & Black (1934), el cual permite
determinar el contenido de carbono orgánico en
una variedad de suelos y materiales orgánicos
principalmente de origen vegetal (Aller-Rojas
et al., 2020; Bremner & Jenkinson, 1960;
354 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 70: 348-362, January-December 2022 (Published May 31, 2022)
Passos et al., 2016). El análisis de carbono se
realizó en el Laboratorio de Análisis de Suelos,
Plantas, Agua y Fertilizantes (LASPAF) de
la Universidad Nacional Agraria La Molina
(Lima-Perú).
Posteriormente, para estimar la cantidad de
carbono por unidad de área (kgC/m²) se mul-
tiplicó el porcentaje de carbono de la especie
dominante por la biomasa seca del cuadrante
(kg/m²) y se elevó a tC/ha (toneladas de car-
bono por hectárea). La cantidad de carbono
almacenado en las comunidades vegetales no
impactadas (C pre-incendio) y el carbono acumu-
lado al año del incendio (C post-incendio) fueron
calculados a partir de una modificación de las
ecuaciones propuestas por el IPCC (2006) para
el área de estudio. Las fórmulas utilizadas fue-
ron las siguientes (2) y (3):
Donde Ai: Área ocupada (ha) por la for-
mación vegetal i en la zona del estudio. B prei:
Biomasa seca por hectárea para la comunidad
vegetal i en áreas no impactadas por incendios.
B posti; Biomasa seca por hectárea para la
comunidad vegetal i en el área del incendio
luego de un año del evento. % Ci: Porcentaje
de carbono en la Biomasa seca de la comunidad
vegetal i.
Los valores fueron obtenidos en tonela-
das de carbono (Cpre y Cpost) y posteriormente
transformados a CO2 multiplicando por el fac-
tor de conversión (3.66), el cual convierte las
toneladas de carbono en toneladas de dióxido
de carbono tal como se muestra en el trabajo de
Diaz y Molano (2001).
Análisis estadístico: Se realizó la prue-
ba de Shapiro-Wilks y Levene para probar la
normalidad y homogeneidad de los datos. Las
variables no presentaron distribución normal,
por lo cual se utilizó la estadística no paramé-
trica y se aplicó la prueba de Kruskal-Wallis
para ver diferencias en el almacenamiento de
carbono y biomasa entre zonas impactadas y
no impactadas por el incendio. Los datos se
analizaron con el programa IBM SPSS Statis-
tics 25 (IBM Corp., 2017).
RESULTADOS
El área afectada por el incendio abarcó
6.74 ha, que representa el 3 % del área total
del Refugio de Vida Silvestre Los Pantanos de
Villa (RVSLPV). Se encontró que el impacto
por fuego, luego de un año, afectó de forma
significativa (P < 0.01) a la biomasa húmeda,
biomasa seca y el carbono almacenado en el
humedal (Fig. 3). A nivel de las comunidades
vegetales el fuego impacto a todas de forma
significativa (P < 0.01) en la biomasa seca y
el carbono (Tabla 1). El tipo de vegetación que
tuvo la mayor superficie de área dañada por el
fuego fue la comunidad de Corta-corta con 2.82
ha (42 %), seguido del Juncal (incluye el juncal
mixto) con 1.73 ha (26 %), Carrizal con 1.42
ha (21 %) y Totoral con 0.77 ha (11 %). Los
valores promedios obtenidos por cuadrantes
(1 m²) para biomasa y carbono se muestran en
la Tabla 1.
Biomasa aérea: La biomasa húmeda cal-
culada para la zona no impactada para una
superficie de 6.7 ha fue de 1 147 t (170.2 t/
ha), mientras que en la zona impactada (post-
incendio) se obtuvo 302.6 t (44.9 t/ha) (Tabla
2). La comunidad vegetal que recupero más
biomasa fue el Juncal (56.6 %) seguido del
Juncal mixto (35.8 %), Corta-corta (32.5 %) y
Totoral (24.5 %), el Carrizal fue la comunidad
con menor capacidad de recuperación de bio-
masa (15.2 %).
Carbono almacenado y recuperado: El
carbono total acumulado para el escenario
antes del incendio (zonas de referencia) fue
de 381.8 t, luego de un año post-incendio se
obtuvo 48.9 t de carbono almacenado. La recu-
peración del carbono (zona impactada) a un
año del evento fue de 12.8 % con respecto a las
zonas de referencia y para la biomasa del 26 %
(Tabla 3). Luego del incendio, la comunidad
vegetal con mayor recuperación de carbono fue
el Juncal (18.8 %), seguido de la comunidad
355
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 70: 348-362, January-December 2022 (Published May 31, 2022)
de Corta-corta (17 %), Juncal mixto (15 %)
y Totoral (11.6 %), el Carrizal tuvo la menor
recuperación (7.1 %).
Luego de un año post-incendio, la capa-
cidad de recuperación de la vegetación (Tabla
3) considerando la biomasa aérea y el almace-
namiento de carbono muestra valores bajos (<
30 %) con relación a zonas no-impactadas. Sin
embargo, se encontró un patrón opuesto para la
cobertura vegetal que presentó un porcentaje
elevado de recuperación (79 %). Todas las
comunidades vegetales muestran esta tendencia
de recuperación para la biomasa, el almacena-
miento de carbono y la cobertura vegetal. La
comunidad con mayor capacidad de recupe-
ración fue el Juncal y la de menor capacidad
el Carrizal. Las comunidades vegetales, post-
incendio, mostraron una diferencia significati-
va (P < 0.01) en el almacenamiento de carbono
comparado con zonas no impactadas (Fig. 4).
Fig. 3. Biomasa húmeda, biomasa seca y carbono en la vegetación impactada y no impactada por un incendio en los
Pantanos de Villa (Lima-Perú).
Fig. 3. Wet biomass, dry biomass and carbon in vegetation impacted and not impacted by a fire in Pantanos de Villa
(Lima-Peru).
Fig. 4. Almacenamiento de carbona (t/ha) en comunidades vegetales impactadas y no impactadas por un incendio en los
Pantanos de Villa (Lima-Perú).
Fig. 4. Carbon storage (t/ha) in plant communities impacted and not impacted by a fire in the Pantanos de Villa (Lima-Peru).
356 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 70: 348-362, January-December 2022 (Published May 31, 2022)
TABLA 1
Porcentaje de carbono, biomasa húmeda, biomasa seca y stock de carbono por comunidades vegetales en zonas impactadas
y no impactadas por un incendio en el humedal costero los Pantanos de Villa, Lima-Perú
TABLE 1
Percentage of carbon, wet biomass, dry biomass and carbon stock by plant communities in areas impacted a
nd not impacted by a fire in the Pantanos de Villa coastal wetland, Lima-Peru
Comunidades vegetales % C* Biomasa húmeda (kg/m2)Biomasa seca (kg/m2)Carbono (kg C/m2)P valor
No-Impactado Impactado No-Impactado Impactado No-Impactado Impactado
Totoral
(Typha dominguensis)
48.98 ± 0.60 19.32 ± 2.62 a 4.73 ± 1.32 b 8.01 ± 1.09 a 0.94 ± 0.26 b 3.93 ± 0.53 a 0.46 ± 0.13 b < 0.01
Corta Corta
(Cladium jamaicense)
52.65 ± 5.49 14.50 ± 2.08 a 4.71 ± 0.48 b 10.25 ± 1.56 a 1.75 ± 0.18 b 5.40 ± 0.82 a 0.92 ± 0.09 b < 0.01
Juncal
(Schoenoplectus americanus)
53.93 ± 4.31 7.33 ± 2.13 a 4.05 ± 0.24 a 5.19 ± 1.96 a 0.95 ± 0.06 b 2.80 ± 1.06 a 0.51 ± 0.03 b < 0.01
Carrizal
(Phragmites australis)
49.05 ± 0.35 32.36 ± 2.70 a 4.91 ± 0.48 b 21.04 ± 2.43 a 1.50 ± 0.15 b 10.32 ± 1.19 a 0.74 ± 0.07 b < 0.01
Juncal mixto
(junco+pastos)
49.97 ± 1.24 7.87 ± 1.58 a 3.13 ± 0.49 a 6.18 ± 1.31 a 0.88 ± 0.14 b 3.09 ± 0.66 a 0.44 ± 0.07 b < 0.01
TOTAL 15.46 ± 1.78 a 4.32 ± 0.29 b 9.44 ± 0.29 a 1.27 ± 0.10 b 4.75 ± 0.56 a 0.65 ± 0.05 b < 0.001
Se muestra el promedio ± error estándar. Valores de P < 0.01 indican que hay diferencias significativas entre zonas impactadas y no-impactadas; letras diferentes muestran las
diferencias dentro de cada variable.
The mean ± standard error is shown. P values < 0.01 indicate that there are significant differences between impacted and non-impacted areas; different letters show the differences
within each variable.
357
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 70: 348-362, January-December 2022 (Published May 31, 2022)
Emisión de dióxido de carbono por el
incendio: Las estimaciones realizadas mues-
tran que se emitieron 1 397.1 t de CO2 a la
atmósfera durante las 12 h que duró el incendio
en la zona afectada de los Pantanos de Villa.
Las comunidades vegetales que más aportaron
en esta emisión, de acuerdo con la extensión
afectada (6.7 ha), fueron la comunidad de
Corta-corta (Cladium jamaicense) y Carrizal
(Phragmites australis) que sumadas alcanzan
el 78 % de la emisión total (Tabla 2). Asimis-
mo, estas dos comunidades son las que más
CO2 emiten por hectárea durante un incendio,
resaltando la diferencia de emisiones del Carri-
zal con respecto a las demás comunidades.
DISCUSIÓN
Los incendios se han vuelto una amenaza
recurrente en los humedales de la costa central
del Perú (Aponte et al., 2015; Ramirez et al.,
2018). El incendio evaluado, por su exten-
sión y duración, es considerado el de mayor
impacto registrado hasta la fecha para los Pan-
tanos de Villa (Ramirez et al., 2018). Estudios
TABLA 2
Biomasa húmeda, biomasa seca, carbono y emisión de dióxido de carbono (CO2) en comunidades vegetales impactadas
y no impactadas por un incendio en el humedal costero Los Pantanos de Villa (Lima-Perú)
TABLE 2
Wet biomass, dry biomass, carbon and carbon dioxide (CO2) emission in plant communities impacted and not impacted by a fire
in the coastal wetland Los Pantanos de Villa (Lima-Peru)
Comunidad
vegetal A (ha) A (%) Biomasa húmeda (t) Biomasa seca (t) Carbono almacenado (t) Carbono (ton C/ha) CO2 emitido
No-Impactado Impactado No-Impactado Impactado No-Impactado Impactado No-Impactado Impactado ton % ton/ha
Totoral 0.77 11.4 148.5 36.4 61.6 7.2 30.2 3.5 39.2 4.5 110.5 7.9 143.7
Corta Corta 2.82 41.8 408.8 132.8 288.9 49.2 152.0 25.9 53.9 9.2 556.2 39.8 197.3
Juncal 1.04 15.4 76.4 42.2 54.1 10.1 29.2 5.5 28.1 5.3 106.7 7.6 102.5
Carrizal 1.42 21.1 459.2 69.7 298.6 21.3 146.3 10.4 103.0 7.3 535.5 38.3 377.3
Juncal mixto 0.69 10.2 54.1 21.5 48.2 7.2 24.1 3.6 34.9 5.2 88.2 6.3 128.3
TOTAL 6.74 100 1 147.0 302.6 751.4 95.1 381.8 48.9 1 397.1
Los valores mostrados (t) corresponden para una superficie de 6.7 ha. A: Área afectada, Impactado: un año luego del incendio.
The values shown (t) correspond to a surface of 6.7 ha. A: Affected area, Impacted: one year after the fire.
TABLA 3
Recuperación de la biomasa húmeda, carbono y cobertura
de la vegetación impactada por un incendio luego
de un año (2014-2015) en el humedal costero
los Pantanos de Villa
TABLE 3
Recovery of wet biomass, carbon and vegetation cover
impacted by a fire one year after (2014-2015)
in the Pantanos de Villa coastal wetland
Comunidades vegetales % BT rec. % C rec. % Cob.
Totoral 24.5 11.7 72
Corta Corta 32.5 17.0 83
Juncal 56.6 18.7 91
Carrizal 15.2 7.1 61
Juncal mixto 35.8 15.0 87
Área total afectada 26.0 12.8 79
% BT rec: Porcentaje de Biomasa Total recuperada, % C
rec: Porcentaje de Carbono recuperado, % Cob: Porcentaje
de Cobertura Vegetal recuperada.
% BT rec: Percentage of Total Biomass recovered, % C
rec: Percentage of Carbon recovered, % Cob: Percentage
of Vegetative Cover recovered.
358 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 70: 348-362, January-December 2022 (Published May 31, 2022)
anteriores (Aponte et al, 2014) señalan que en
algunos humedales de la costa central y norte
del Perú es común realizar quemas antrópi-
cas no controladas con la finalidad de hacer
rebrotar los parches de junco (S. americanus).
Estas prácticas suelen tener éxito mejorando la
vitalidad de los nuevos rebrotes y la calidad de
la fibra vegetal, lo cual significa un beneficio
para los pobladores locales. Sin embargo, al
mismo tiempo, se liberan grandes cantidades
de carbono no estimadas, almacenados en estos
ambientes considerados reservorios naturales.
Durante el incendio ocurrido uno de los prin-
cipales perjuicios ambientales fue la cantidad
de carbono emitido a la atmósfera y que de
forma aproximada se logró cuantificar en el
presente estudio.
El manejo inadecuado de estas prácticas
de quemas por parte de la población local,
mediante incendios no controlados, para acti-
vidades de agricultura, ganadería y urbanismo,
muestra una problemática ambiental y social
para los humedales costeros, que debe ser
atendido bajo un enfoque integral con los dife-
rentes actores involucrados (población, gesto-
res, investigadores, ONGs). Mitra et al (2005)
señalan lo importante que es la educación
y la investigación para tratar problemáticas
socioambientales como este. Los resultados
obtenidos brindan una herramienta importante
para la gestión de los humedales costeros ante
estas perturbaciones, ya que provee valores
cuantitativos de biomasa, stock y emisiones de
carbono que permiten cuantificar el impacto de
los incendios en estos ecosistemas.
El impacto por fuego afectó de manera
significativa el almacenamiento de carbono de
todas las comunidades vegetales estudiadas y
por consecuencia el servicio ecosistémico de
captura de carbono. Sin embargo, post-incen-
dio se logró una recuperación de la cobertura
de las especies representativas de las comu-
nidades vegetales. Estos resultados indicarían
que el fuego afecta de manera diferenciada a
la estructura y función de un humedal costero.
Las investigaciones realizadas hasta la fecha
se han enfocado principalmente en el efecto
del fuego en la estructura (cobertura, densidad,
altura) de la vegetación (Aponte et al., 2017;
Bickford et al., 2012; Braswell et al., 2019) y
muy pocas en la funcionalidad, principalmente
relacionado al almacenamiento de carbono de
la vegetación y el suelo (Ampuero & Aponte,
2020; Zhang et al., 2019). Los resultados indi-
carían que el fuego puede mantener la estructu-
ra de la vegetación, regenerando la cobertura de
las especies dominantes como Schoenoplectus
americanus “junco” y Cyperus giganteus, pero
también reducirlo y modificarlo como en Typha
domingensis “totora” (Aponte et al., 2017;
Escutia-Lara et al., 2009; Rocha et al., 2015).
A nivel de ecosistemas gestionados, con-
siderando procesos de recuperación del suelo y
la estructura y composición de la vegetación se
ha encontrado que humedales costeros embal-
sados son resilientes al fuego después de un
año (Jones et al., 2022). Sin embargo, en eco-
sistemas no manejados, en el primer año, se ha
encontrado un impacto significativo del fuego
en el contenido de carbono, nitrógeno, hume-
dad del suelo y patrones metabólicos microbia-
nos; así como en las variables de crecimiento y
captura de carbono de la vegetación (Ampuero
& Aponte, 2020; Zhang et al., 2019). A nivel
temporal se ha estimado que la recuperación
de la estructura vegetal puede darse a partir de
los seis meses y depender principalmente de la
severidad del fuego y de la condición hidroló-
gica del humedal (Salvia et al., 2012). En otros
casos se ha observado que luego de un año
post-incendio, la vegetación ya muestra una
recuperación de su composición (Jones et al.,
2022). En el área de estudio, los gestores del
área natural protegida, en base a observacio-
nes cualitativas de la cobertura, estimaron que
luego de un incendio el humedal se recupera de
forma adecuada en cuatro meses (SERNANP,
2014) y de forma total entre seis meses y un
año (SERNANP, 2009a; SERNANP, 2009b).
Esta observación puede llevar a pensar que se
alcanzó un estado similar al anterior y la recu-
peración se ha completado en un año; y, esto a
su vez, podría incentivar ideas no adecuadas de
manejo del recurso vegetal para el área.
En este punto es importante recalcar que
la cobertura debe considerarse solo como un
359
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 70: 348-362, January-December 2022 (Published May 31, 2022)
indicador de otros posibles indicadores de la
estructura del ecosistema para medir la recupe-
ración de un humedal post-incendio. Por lo cual
se debe complementar con indicadores relacio-
nados a la funcionalidad del ecosistema, como
la productividad o captura de carbono. De esta
forma si queremos medir la resiliencia de los
humedales ante el fuego se estará considerando
indicadores de distinta naturaleza (estructura y
funcionalidad) y de forma integral. En este con-
texto, algunos estudios consideran que la recu-
peración de un ecosistema (resiliencia) luego
de una perturbación puede evaluarse basado en
un modelo lineal de recuperación simultanea
de su estructura y función (Bradshaw, 1984).
Este modelo asume un incremento directo en
la funcionalidad del ecosistema de acuerdo con
un incremento en la complejidad de la estruc-
tura (Cortina et al., 2006). Sin embargo, los
humedales costeros como los Pantanos de Villa
no estarían siguiendo este patrón propuesto. El
presente estudio muestra que luego de un año
de ocurrido un incendio el humedal costero
tiene una recuperación rápida de la cobertura
vegetal, pero una recuperación lenta de la
captura de carbono, mostrando que no hay una
recuperación simultanea de la estructura y fun-
cionalidad del ecosistema.
Investigar la problemática de los incendios
en humedales es importante para realizar un
manejo sostenible del ecosistema cuando son
afectados por estas perturbaciones, especial-
mente en áreas desérticas, en dónde los incen-
dios se pueden volver recurrentes y severos.
Esto puede ocasionar que el ecosistema ingrese
a estadios irreversibles provocando la pérdi-
da de biodiversidad y servicios ecosistémicos
como el almacenamiento de carbono. Los
resultados obtenidos pueden aportar a realizar
un manejo adecuado de estos ecosistemas
cuando son impactados por fuego y se requiera
implementar medidas de gestión basado en
evidencia para la recuperación del ecosistema.
Declaración de ética: los autores declaran
que todos están de acuerdo con esta publica-
ción y que han hecho aportes que justifican
su autoría; que no hay conflicto de interés de
ningún tipo; y que han cumplido con todos los
requisitos y procedimientos éticos y legales
pertinentes. Todas las fuentes de financiamien-
to se detallan plena y claramente en la sección
de agradecimientos. El respectivo documento
legal firmado se encuentra en los archivos de
la revista.
AGRADECIMIENTOS
El presente trabajo se ha realizado gracias
al financiamiento otorgado por la Dirección
General de Investigación y Desarrollo de la
Universidad Científica del Sur. Asimismo, la
investigación no se hubiera podido realizar
sin el apoyo de SERNANP y PROHVILLA,
quienes facilitaron el permiso de investigación
para el presente estudio. Un agradecimiento a
Fernando Gil por el apoyo en la elaboración del
mapa. Finalmente, agradecemos a los guarda-
parques y estudiantes que nos ayudaron durante
el trabajo de campo y procesamiento de las
muestras en laboratorio.
Información sobre la contribución: D. W.
Ramirez escribió la primera versión del trabajo
y realizó los análisis. G. Lértora, R. Vargas y
H. Aponte realizaron aportes y revisiones crí-
ticas al manuscrito. D. W. Ramirez G. Lértora,
y H. Aponte participaron de la concepción del
proyecto. Todos los autores participaron en la
ejecución de la investigación.
RESUMEN
Introducción: Los humedales se encuentran entre los eco-
sistemas más productivos, pero actualmente están siendo
degradados o eliminados a un ritmo acelerado por múlti-
ples actividades antrópicas. En la costa central de Perú, los
humedales sufren incendios recurrentes, y los efectos poco
estudiados incluyen el nivel de emisiones y el secuestro de
carbono por quema.
Objetivo: Estimar el carbono en la biomasa aérea afectada
por el fuego y el carbono recuperado por la vegetación al
cabo de un año.
Métodos: Trabajamos en el humedal costero Los Pantanos
de Villa (Lima, Perú) y comparamos áreas quemadas (32
cuadrantes, 1 m2) y no afectadas (33 cuadrantes).
Resultados: La vegetación afectada fue predominan-
temente herbácea y dominada por Phragmites austra-
lis, Schoenoplectus americanus, Typha dominguensis y
360 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 70: 348-362, January-December 2022 (Published May 31, 2022)
Cladium jamaicense. El incendio afectó 1 147.0 t de bio-
masa vegetal que almacenó 381.8 t de carbono, generando
la emisión de 1 397.1 t de CO2 a la atmósfera. Al cabo de
un año se había recuperado el 79 % de la cobertura vegetal,
pero solo el 26 % de la biomasa vegetal viva y el 12.8 %
del carbono contenido en la vegetación.
Conclusiones: Los indicadores apropiados de la resilien-
cia de los humedales al fuego deben considerar que los
humedales afectados por el fuego recuperan rápidamente la
cobertura vegetal, pero no el almacenamiento de carbono
y la biomasa vegetal.
Palabras clave: costa; fuego; humedal; carbono;
vegetación.
REFERENCIAS
Aller-Rojas, O., Moreno, B., Aponte, H., & Zavala, J.
(2020) Carbon storage estimation of Lessonia trabe-
culata kelp beds in Southern Peru, an analysis from
the San Juan de Marcona region. Carbon Manage-
ment, 11(5), 525–532.
Ampuero, W., & Aponte, H. (2020). Estimación del car-
bono almacenado en un juncal de Schoenoplectus
americanus en el humedal costero Los Pantanos de
Villa (Lima-Perú). Arnaldoa, 27(1), 267–281.
Aponte, H., & Ramirez, D. W. (2011). Humedales de la
costa central del Perú: estructura y amenaza de sus
comunidades vegetales. Ecología Aplicada, 10(1),
31–39.
Aponte, H., & Cano, A. (2013). Estudio florístico compa-
rativo de seis humedales de la costa central del Perú,
Actualización y nuevos retos para su conservación.
Revista Latinoamericana de Conservación, 3(2),
15–27.
Aponte, H., & Ramirez, D. (2014). Riqueza florística y
estado de conservación del Área de Conservación
Regional Humedales de Ventanilla, Callao, Perú. The
Biologist, 12(2), 270–282.
Aponte, H., Pérez-Irigoyen, P., & Armesto, M. (2014).
Notas sobre el uso y mercado de Schoenoplectus
americanus “junco” en la costa central del Perú,
implicancias para su manejo y conservación. Cientí-
fica, 11(3), 218–229.
Aponte, H., Ramirez, D. W., & Vargas, R. (2017). First
stages of the post-fire natural regeneration of vegeta-
tion in the Ventanilla wetlands (Lima-Peru). Ecología
Aplicada, 16(1), 23–30.
Aponte, H., Ramirez, D. W., Lértora, G., Vargas, R., Gil,
F., Carazas, N., & Liviac, R. (2015). Incendios en los
humedales de la costa central del Perú, ¿una amenaza
frecuente? Científica, 12(1), 70–81.
Bickford, W. A., Needelman, B. A., Weil, R. R., & Bald-
win, A. H. (2012). Vegetation response to prescribed
fire in mid-atlantic brackish marshes. Estuaries and
Coasts, 35(6), 1432–1442.
Bixby, R. J., Cooper, S. D., Gresswell, R. E., Brown, L.
E., Dahm, C. N., & Dwire, K. A. (2015). Fire effects
on aquatic ecosystems, an assessment of the current
state of the sciencia. Freshwater Science, 34(4),
1340–1350. https,//doi.org/10.1086/684073
Bradshaw, A. D. (1984). Ecological principles and land
reclamation practice. Landscape Planning, 11(1),
35–48.
Braswell, A. E., May, C. A., & Cherry, J. A. (2019).
Spatially-dependent patterns of plant recovery and
sediment accretion following multiple disturbances
in a Gulf Coast tidal marsh. Wetlands Ecology and
Management, 27(2-3), 377–392.
Bremner, J., & Jenkinson, D. (1960). Determination of
organic carbon in soil (I). Journal of Soil Science,
11(2), 394–402.
Cano, A., & Young, K. R. (1998). Los pantanos de
Villa, biología y conservación. Universidad Nacional
Mayor de San Marcos, Perú.
Cortina, J., Maestre, F. T., Vallejo, R., Baeza, M. J., Valde-
cantos, A., & Pérez-Devesa, M. (2006). Ecosystem
structure, function, and restoration success: are they
related? Journal for Nature Conservation, 14(3-4),
152–160.
Cronk, J. K., & Fennessy, M. S. (2001). Wetland plants,
biology and ecology. Lewis Publisher.
Cunniff, P., & AOAC International. (1997). Official
methods of analysis of AOAC International (16th Ed).
AOAC International.
Darrah, S. E., Shennan-Farpón, Y., Loh, J., Davidson, N.
C., Finlayson, C. M., Gardner, R. C., & Walpole,
M. J. (2019). Improvements to the Wetland Extent
Trends (WET) index as a tool for monitoring natural
and human-made wetlands. Ecological Indicators,
99(2019), 294–298.
Diaz, S. X., & Molano, M. A. (2001). Cuantificación y
valoración económica de la captura de CO2 por plan-
taciones del género Eucaliptus establecidas por el
preca en las cuencas carboníferas de Cesar, Valle del
Cauca-cauca y Altiplano Cundiboyacense. Colombia
Forestal, 7(14), 87–101.
Davidson, N. C. (2014). How much wetland has the world
lost? Long-term and recent trends in global wet-
land area. Marine and Freshwater Research, 65(10),
934–941.
Ehrenfeld, J. G. (2008). Exotic invasive species in
urban wetlands, environmental correlates and
implications for wetland management. Journal of
361
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 70: 348-362, January-December 2022 (Published May 31, 2022)
Applied Ecology, 45(4), 1160–1169. https,//doi.
org/10.1111/j.1365-2664.2008.01476.x
Escutia-Lara, Y., Lara-Cabrera, S., & Lindig-Cisneros,
R. A. (2009). Efecto del fuego y dinámica de las
hidrófitas emergentes en el humedal de la Mintzita,
Michoacán, México. Revista Mexicana de Biodiver-
sidad, 80(3), 771–778.
Fischer, J., Peterson, G. D., Gardner, T. A., Gordon, L.
J., Fazey, I., Elmqvist, T., Felton, A., Folke, C., &
Dovers, S. (2009). Integrating resilience thinking and
optimization for conservation. Trends in Ecology and
Evolution, 24(10), 549–554.
Friedmann, B., Pauli, H., Gottfried, M., & Grabherr, G.
(2011). Suitability of methods for recording species
numbers and cover in alpine long-term vegetation
monitoring. Phytocoenologia, 41(2), 143–149.
Gómez-Sánchez, E., de las Heras, J., Lucas-Borja, M.,
& Moya, D. (2017). Ajuste de metodologías para
evaluar severidad de quemado en zonas semiáridas
(SE peninsular): incendio Donceles 2012. Revista
de Teledetección, 49(2017), 103–113. https://doi.
org/10.4995/raet.2017.7121
Guillén, G., Morales, E., & Severino, R. (2003). Adiciones
a la fauna de protozoarios de los Pantanos de Villa,
Lima, Perú. Revista Peruana de Biología, 10(2),
175–182.
Gunderson, L. H. (2000). Ecological resilience: in theory
and application Annual Review of Ecology and Sys-
tematics, 31(1), 425–439.
Hayashi, M. & van der Kamp, G. (2007). Water level chan-
ges in ponds and lakes, the hydrological processes.
In E. A. Johnson, & K. Miyinishi (Eds.), Plant dis-
turbance ecology, the process and the response (pp.
311–339). Academic Press.
Hernández, M. E. (2010). Suelos de humedales como
sumideros de carbono y fuentes de metano. Terra
Latinoamericana, 28(2), 139–147.
Howard, J., Hoyt, S., Isensee, K., Telszewski, M., &
Pidgeon, E. (2014). Coastal blue carbon, methods
for assessing carbon stocks and emissions factors
in mangroves, tidal salt marshes, and seagrass
meadows. International Union for Conservation of
Nature.
Iannacone, J., & Alvariño, L. (2007). Diversidad y abun-
dancia de comunidades zooplanctónicas litora-
les del humedal Pantanos de Villa, Lima, Perú.
Gayana, 71(1), 49–65. http.//dx.doi.org/10.4067/
S0717-65382007000100006
IBM Corp. (2017). IBM SPSS Statistics for Windows (Ver-
sion 25.0). IBM Corp.
Icochea, J. (1998). Lista roja preliminar de los anfibios y
reptiles amenazados del departamento de Lima. En
A. Cano, & K. Young (Eds.), Los Pantanos de Villa,
Biología y Conservación (pp. 85–95). Universidad
Nacional Mayor de San Marcos, Perú.
INRENA (Instituto Nacional de Recursos Naturales).
(1998). Plan maestro del Refugio de Vida Silvestre
Pantanos de Villa. Ministerio de Agricultura de Lima,
Perú.
IPCC (Intergovernmental Panel on Climate Change).
(2006). Guidelines for national greenhouse gas
inventories. Cambridge University Press.
Jones, S., Schutte, C. A., Roberts, B. J., & Thorne, K. M.
(2022). Seasonal impoundment management reduces
nitrogen cycling but not resilience to surface fire in
a tidal wetland. Journal of Environmental Manage-
ment, 303(2022), 114153.
Keeley, J. E. (2009). Fire intensity, fire severity and burn
severity, a brief review and suggested usage. Inter-
national Journal of Wildland Fire, 18(1), 116–126.
Kotze, D. C. (2013). The effects of fire on wetland struc-
ture and functioning. African Journal of Aquatic
Science, 38(3), 237–247. http.//dx.doi.org/10.2989/1
6085914.2013.828008
León, B., Cano, A., & Young, K. R. (1995). La flora vas-
cular de los pantanos de Villa, Lima, Perú, adiciones
y guía para las especies comunes. Serie Botánica,
38(1995), 1–39.
Lértora, G. (2015). Incendio en el humedal de Villa, leccio-
nes por aprender. Científica, 12(2), 154–162.
Mitra, S., Wassmann, R., & Vlek, P. (2005). An appraisal
of global wetland area and its organic carbon stock.
Current Science, 88(1), 25–35.
Mitsch, W. J., & Gosselink, J. (2015). Wetlands (5th Ed).
John Wiley and Sons.
Pacheco, V., Zevallos, A., & Cervantes, K. (2015). Mamí-
feros del Refugio de Vida Silvestre Los Pantanos de
Villa, Lima-Perú. Científica, 12(1), 26–41.
Paredes, W. (2012). Spiders from Pantanos de Villa reser-
ved zone (Lima, Perú). Lap Lambert Academic
Publishing.
Passos, T. R. G., Adriana, A. G., Nóbrega, G. N., Otero,
X. L., & Ferreira, T. O. (2016). Comparison of the
quantitative determination of soil organic carbon in
coastal wetlands containing reduced forms of Fe and
S. Geo-Marine Letters, 36(2016), 223–233.
Pereira, P., Bodí, M. B., & Balfour, V. (2011). Cuando
acaban las llamas y el humo. Métode. Science Studies,
70(2011), 89–94.
Pulido, V. (1998). La zona reservada de los pantanos de
Villa en el contexto de la conservación de los hume-
dales en el Perú. En A. Cano, & K. Young (Eds.),
362 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 70: 348-362, January-December 2022 (Published May 31, 2022)
Los pantanos de Villa, biología y conservación (pp.
147–159). Universidad Nacional Mayor de San Mar-
cos, Perú.
QGIS Development Team. (2016). Quantum GIS Geogra-
phic Information System. Open Source Geospatial
Foundation Project (Version 2.14.2). www.http://
qgis.osgeo.org
Ramirez, D. W., & Cano, A. (2010). Estado de la diversidad
de la flora vascular de los Pantanos de Villa (Lima -
Perú). Revista Peruana de Biología, 17(1), 111–114.
Ramirez, D. W., Aponte, H., Lértora, G, & Gil, F. (2018).
Incendios en el humedal Ramsar Los Pantanos de
Villa (Lima-Perú), avances en su conocimiento y
perspectivas futuras. Revista de Investigaciones
Altoandinas, 20(1), 347–360.
Ramsar (Convención de Ramsar sobre los Humedales).
(2018). Perspectiva mundial sobre los humedales:
Estado de los humedales del mundo y sus servicios a
las personas. Gland (Suiza). Secretaría de la Conven-
ción de Ramsar. https://www.ramsar.org/sites/default/
files/flipbooks/ramsar_gwo_spanish_web.pdf
Rocha, M., Santos-Júnior, C. C., Damasceno-Júnior, G.
A., Pott, V. J., & Pott, A. (2015). Effect of fire on
a monodominant floating mat of Cyperus giganteus
Vahl in a neotropical wetland. Brazilian Journal of
Biology, 75(1), 114–124.
Rochefort, L., Isselin-Nondedeu, F., Boudreau, S., &
Poulin, M. (2013). Comparing survey methods for
monitoring vegetation change through time in a res-
tored peatland. Wetlands Ecology and Management,
21(1), 71–85.
Salvia, M., Ceballos, D., Grings, F., Karszenbaum, H., &
Kandus, P. (2012). Post-fire effects in wetland envi-
ronments: landscape assessment of plant coverage
and soil recovery in the Parana River Delta Marshes,
Argentina. Fire Ecology, 8(2), 17–37.
SERNANP (Servicio Nacional de Áreas Naturales Pro-
tegidas por el Estado). (2009a). Informe 006-2009
incendio en Sector Sur del Refugio de Vida Silvestre
los Pantanos de Villa. SERNANP, Perú.
SERNANP (Servicio Nacional de Áreas Naturales Pro-
tegidas por el Estado). (2009b). Informe 003-2009
incendio en Sector Sur del Refugio de Vida Silvestre
los Pantanos de Villa. SERNANP, Perú.
SERNANP (Servicio Nacional de Áreas Naturales Prote-
gidas por el Estado). (2014). Informe 030-2014 de
evaluación sobre superficie afectada por el incendio
al interior del Refugio de Vida Silvestre Los Pantanos
de Villa. SERNANP, Perú.
Smith, S. M., Newman, S., Garrett, P. B., & Leeds, J. A.
(2001). Differential effects of surface and peat fire
on soil constituents in a degraded wetland of the nor-
thern Florida Everglades. Journal of Environmental
Quality, 30(6), 1998–2005.
Van der Valk, A. G. (2007). Development of post-dis-
turbance vegetation in prairie wetlands. In E. A.
Johnson, & K. Miyinishi (Eds.), Plant disturbance
ecology: the process and the response (pp. 353–379).
Academic Press.
Walker, B., Holling, C. S., Carpenter, S. R., & Kinzig, A.
(2004). Resilience, adaptability and transformability
in social-ecological systems. Ecology and Society,
9(2), 5.
Walkley, A., & Black, I. A. (1934). An examination of the
Degtjareff method for determining soil organic matter
and a proposed modification of the chromic acid titra-
tion method. Soil Science, 37(1934), 29–38.
Young, K. (1998). El ecosistema. En A. Cano, & K. Young
(Eds.), Los Pantanos de Villa, biología y conserva-
ción (pp. 03–20). Universidad Nacional Mayor de
San Marcos, Perú.
Zhang, G., Yu, X., Li, Y., Liu, Y., Zhang, H., Jia, Y., & Xia,
S. (2019). Effects of burning on carbon utilization of
soil microorganisms and plant growth of Carex brevi-
cuspis communities at Lake Poyang wetlands, China.
Wetlands, 39(2019), 1–15.