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Revista de Biología Tropical, ISSN electrónico: 2215-2075 Vol. 69(2): 422-433, April-june 2021 (Published 11 Feb. 2021)
Estructura de tallas, distribución y abundancia de Anadara tuberculosa
(Bivalvia: Arcidae) en dos sistemas de manglar del Pacífico de Panamá
Ángel Javier Vega
1, 2
Yolani A. Robles P.
1
Onelys Alvarado
1
Carlos Cedeño Mitre
3
1. Centro de Capacitación, Investigación y Monitoreo de la Biodiversidad en el Parque Nacional Coiba, Centro Regional
Universitario de Veraguas, Universidad de Panamá (CCIMBIO-Coiba-UP), Santiago de Veraguas, República de
Panamá; angel.vega@up.ac.pa, yolany.robles@up.ac.pa, onelys20panama@gmail.com
2. Estación Científica Coiba (Coiba-AIP), Clayton, Panamá, República de Panamá.
3. Programa de Maestría en Ecología y Manejo de Zonas Costeras, Centro Regional Universitario de Veraguas,
Universidad de Panamá, Santiago de Veraguas, República de Panamá; cedenoc19@gmail.com
Recibido 22-IX-2020. Corregido 14-XII-2020. Aceptado 14-I-2021.
ABSTRACT
Size structure, distribution, and abundance of Anadara tuberculosa (Bivalvia: Arcidae)
in two mangrove systems from the Pacific Coast of Panama
Introduction: Anadara tuberculosa is an economically important fishery resource of mangrove ecosystems in
the tropical Eastern Pacific. Objective: The objective of this study was to analyze the size structure, distribution,
and density of A. tuberculosa, in the Gulf of Montijo (GM) and Mangroves of David (MD) in the Panamanian
Pacific, to assess the state of the resource in Panama’s two Pacific mangrove systems. Methods: We analyzed
Gulf of Montijo historical clam size records and densities from 2004 and 2020. Hundred and seven 30 m
2
permanent plots (51 from GOM and 56 from MOD) were set and sampled in 2016 at four time intervals (dry
season, transition into rainy, rainy season and transition into dry season) to obtain clams sizes, densities and
distributions. The plots were sampled again in 2019. Physical variables such as temperature (°C), salinity (PSU)
and pH from the water retained in the mangrove channels were also recorded. Nine transects were installed and
sampled in 2019. Three at the seaward edge of the mangrove fringe, three at the inshore edge, and three half-way
between the first two. Three quadrats were sampled at the beginning, middle and end of each transect. Results:
Gulf of Montijo A. tuberculosa were found to larger but at lower densities than those from Mangroves of David.
At each site, size comparison by sampling period, were statistically significant only for GOM, where larger sizes
were found in March and July and smaller sizes in October-December. There was no correlation between the
distributions of A. tuberculosa and temperature, salinity and pH. A sustained decrease in A. tuberculosa densities
was found for GOM (1.82 ind/m
2
in 2004 to 0.6 ind/m
2
in 2019). This contrast with the predominantly larger
clam sizes above 50 mm in total length and an increase in mean size of collected individuals (52.62 mm in 2004
to 59.28 mm in 2020). Specimens of A. tuberculosa were found up to slightly more than 2 km inshore from
the main channel and within slightly more than 500 m from a secondary channel. Clam densities decreased and
sizes increased in a seaward-inshore direction. Conclusions: For A. tuberculosa, the combination of size classes
larger than 50 mm and low densities of individuals is evidence of population deterioration associated to fishery
and environmental stressors.
Key words: black clam; Golfo de Chiriquí; fishery; density; piangua.
Vega, A.J., Robles P., Y.A., Alvarado, O., & Cedeño Mitre, C.
(2021). Estructura de tallas, distribución y abundancia de
Anadara tuberculosa (Bivalvia: Arcidae) en dos sistemas
de manglar del Pacífico de Panamá. Revista de Biología
Tropical, 69(2), 422-433. DOI 10.15517/rbt.v69i2.43934
DOI 10.15517/rbt.v69i2.43934
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Anadara tuberculosa (Sowerby, 1833),
conocida localmente como concha negra, es
un molusco bivalvo de la familia Arcidae. Se
distribuye desde Baja California, en Méxi-
co, hasta la Bahía de Tumbes en el norte de
Perú (Keen, 1971; MacKenzie, 2001). Vive en
ambientes que están influenciados por lo ciclos
de mareas y donde la salinidad sea superior a
12 ups, especialmente asociada a las raíces de
Rhizophora mangle, R. harrisonni y Pelliciera
rizophorae (Campos, Fourtnier, & Soto, 1990;
Cruz & Jiménez, 1994; Vega, 1994; Silva &
Bonilla, 2001).
La concha negra, se considera uno de
los principales recursos pesqueros bentónicos
asociados a los sistemas de manglar en toda
su área de distribución (MacKenzie, 2001). Su
importancia económica se pone de manifiesto
en relación con los niveles de explotación a los
que ha estado sometida. En Colombia se esti-
mó una disponibilidad del recurso de 1 500.00
toneladas para un área de 30 km
2
(Squires,
Esteves, Barona, & Mora, 1975), una captura
máxima sostenible de 4 897 960 kg (Cruz &
Borda, 2003) y que la pesquería de la piangua,
nombre local con el que se le conoce, es no
planificada y sin controles, con un 55 % de las
capturas por debajo de la talla mínima legal,
donde la caída de las capturas se asocia a la
sobrepesca combinada con los efectos del niño
(Cruz & Borda, 2003; Borda & Cruz, 2004).
En este mismo sentido, para Costa Rica, se
ha reportado que el pequeño tamaño de las
poblaciones, el fácil acceso al recurso y su
valor económico inciden en los procesos de
sobreexplotación (Stern-Pirlot & Wolff, 2006)
y para Perú, que la extracción de individuos
en tallas que no han alcanzado la madurez
sexual puede estar reduciendo las capturas
y las densidades de la concha negra (Panta-
Vélez, Bermúdez-Medranda, Mero, Arrieche,
& Acosta-Balbás, 2020).
Los sistemas de explotación no regulados
o con regulaciones débiles afectan la abun-
dancia del recurso, las tallas de extracción y
comercialización, y conducen a la sobrepesca
y sobreexplotación. En este sentido indicado-
res poblacionales como estructura de tallas y
densidad reflejan caídas en sus valores en El
Salvador (Flores, Romero, & Córdova, 2011),
Costa Rica (Silva & Bonilla, 2001; Stern-Pirlot
& Wolf, 2006; Silva-Benavides & Bonilla,
2015), Colombia (Lucero, Cantera, & Neira,
2012), Ecuador (Panta-Vélez et al., 2020) y
Perú (Ordinola, Alemán, & Montero, 2020),
Los patrones de distribución y abundancia
de la concha negra se han asociado a factores
como composición y estructura del sustrato, su
dureza, factores oceanográficos y pesqueros
(Vega, 1994; Silva & Bonilla, 2001; Guilbert,
2007; Silva-Benavides & Bonilla, 2015). Algu-
nos estudios indican que la salinidad influye
en la distribución y abundancia de la concha
negra, encontrándose en salinidades por enci-
ma de 10-12 ups (Vega 1994; Silva & Bonilla,
2001), ya que salinidades bajas favorecen su
mortalidad (Mendoza et al., 2017), mientras
que altas benefician la reproducción y el creci-
miento (Silva & Bonilla, 2001; Panta-Vélez et
al., 2020). Otros autores señalan que la concha
negra se distribuye hasta los 200 m desde el
borde del canal hacia la parte interna del man-
glar (Campos et al., 1990; MacKenzie, 2001)
y que la densidad aumenta hacia los estratos
interiores (Mora-Sánchez, 2012); que permane-
ce igual (Ordinola et al., 2020) o que disminuye
(Guilbert, 2007; Flores et al., 2011).
El objetivo del estudio fue analizar la
estructura de tallas, distribución y densidad de
Anadara tuberculosa, en el Golfo de Montijo
y Manglares de David, para evaluar el estado
del recurso en los dos sistemas de manglar del
Pacífico de Panamá.
MATERIALES Y METODOS
El estudio se desarrolló en dos de los
principales sistemas de manglar del Pacífico
panameño: El Golfo de Montijo, en Veraguas
y los mangares de David en Chiriquí (Fig. 1).
Golfo de Montijo (GM): Es un área pro-
tegida y sitio Ramsar, definido por un polígono
cuyas coordenadas son (7°56’4´´-7°59’30’ N &
81°17’33’’-81°1’40’ W); (7°38’20’’-7°36’29’
N & 80°58’40’’-81°13’37’ W) (Resolución
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DAPVS 0001 2016, del 25 de enero de 2016
publicada en la Gaceta Oficial Digital N°
27 972, del 9 de febrero de 2016) y es un
Humedal de Importancia Internacional (Sitio
Ramsar). Presenta un rico ambiente acuático
de esteros y deltas, playas, zonas lodosas, are-
nosas y manglares (CATHALAC, 2007). Los
manglares y los bosques de Ciénega constitu-
yen 313 km
2
, de los cuales 279 km
2
pertenecen
a los manglares ubicados frente a una lámina
de agua que tiene una superficie de 534.9 km
2
(Cámara et al., 2004).
Es una importante zona de pesca del Pací-
fico panameño con una pesquería multiespecí-
fica: concha negra (Jordán & Gómez, 2006);
langosta (Vega, Robles, & Gil, 2013); corvi-
nas, pargos y sierra (Vega, Robles, Boniche,
& Rodríguez, 2008; Bonilla, Robles, & Vega,
2013; Vega, Quezada, & Robles, 2013; Vega,
Robles, & Godoy, 2015), poliquetos (Vega,
Robles, & Torres, 2014) y cangrejos (Vega,
Mena. & Robles, 2018).
Manglares de David (MD): Fue decla-
rada área protegida a través de Decreto Muni-
cipal 21 del 6 de junio de 2007, por medio
del cual se adoptaron disposiciones para la
protección del ambiente y los manglares en las
costas del distrito de David. Las coordenadas
son (8°22’47’ N - 82°26’50’ W; 8°20’09’
N - 82°12’56’ W; 8°13’49’ N - 82°19´12´´ W
& 8°17´19´´ N - 82°28´49´´ W). En esta zona
desembocan varios ríos, como son: David,
Chiriquí, Chico y Chorcha (Díaz del Olmo,
Cámara-Artigas, & Martínez-Batlle, 2004).
Las principales actividades económicas que
se desarrollan en este sistema son: la pesca
artesanal, la recolección de conchas, cangrejos
y la extracción de productos forestales (Tovar,
2008; Vega et al., 2015).
Fig. 1. Zona de estudio, Golfo de Montijo y Manglares de David, Panamá.
Fig. 1. Study zone, Gulf of Montijo and Mangroves of David, Panama.
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Densidad y distribución: Los muestreos
de densidades se realizaron a través de cua-
drantes (Vega, 1994). Para el GM se analizaron
datos históricos, no publicados, para densida-
des del 2004, 2013, 2016 y 2019 y para tallas
de capturas comerciales del 2004, 2013, 2015,
2016, 2019 y 2020. En el 2016 se realizaron
muestreos de forma simultánea en el GM
y MD, en periodo seco (marzo), transición
(junio), lluvioso (octubre) y transición (diciem-
bre). En cada zona se establecieron cuadrantes
de 5 m x 6 m (30 m
2
) bordeando la línea de
manglar con el canal, donde regularmente se
extrae el molusco, para el GM 51 y en MD 56.
En cada sitio, donde se realizó el muestreo, se
registró: coordenadas geográficas con el uso
de un GPS, salinidad (ups), temperatura (°C)
y pH, del agua del canal y retenida en el man-
glar, mediante una sonda multiparamétrica YSI
30. En el 2016 se establecieron tres cuadrantes
fijos para monitoreo en el GM, a los cuales se
les dio seguimiento por 11 meses (2016-2017),
y fueron muestreados nuevamente en el 2019-
2020, por 10 meses seguidos.
En el 2019, se establecieron seis transec-
tos, en el GM, entre el límite del manglar con
el canal principal y el límite con tierra firme,
con tres estratos por transecto y tres cuadrantes
de 30 m
2
por estrato. Se contabilizó el número
de conchas por cuadrante, la longitud total del
molusco, medida desde la parte anterior del
ejemplar con la parte ventral hacia arriba; las
coordenadas geográficas y la distancia de cada
estrato al canal principal y canal secundario
más cercano.
Los datos fueron analizados con el pro-
grama IBM SPSS Statistics 25. Para probar la
normalidad y Homocedasticidad de los datos se
aplicaron las pruebas Kolmogorov-Smirnov y
Levene, respectivamente. En ausencia de nor-
malidad y homocedasticidad se aplicó estadís-
tica no paramétrica de la siguiente manera: para
los muestreos del 2016 se comparó la densidad,
temperatura, pH, salinidad y tallas entre locali-
dades (U de Mann-Whitney). Dentro de cada
localidad se compararon las tallas entre perio-
dos (meses) (Kruskal-Wallis y la prueba Post
Hoc Bonferroni de Kruskal-Wallis), además se
analizó la asociación entre densidad, tempera-
tura, pH y salinidad a través de la correlación
por rangos de Spearman. Se compararon las
tallas y densidades entre años (2004 al 2020),
así como las tallas y densidades entre estratos
(muestreos del 2019) (Kruskal-Wallis y la prue-
ba Post Hoc Bonferroni de Kruskal-Wallis). En
todos los casos para α = 0.05 (Zar, 2009).
RESULTADOS
Parámetros ambientales: Presentaron un
patrón asociado al comportamiento de las
temporadas climáticas, con valores altos en la
temporada seca y bajos en la lluviosa, excepto
el pH, en MD, que presentó su valor más bajo
en la temporada seca. El pH, la temperatura
y la salinidad resultaron significativamente
diferentes al comparar GM con MD, tanto para
valores registrados en el agua del canal como
del agua retenida en el manglar. Los valores de
pH resultaron superiores en MD, a diferencia
de la temperatura y la salinidad que resultaron
superiores en GM (U de Mann-Whitney, P <
0.05) (Fig. 2).
Tallas: Los ejemplares extraídos en el
GM mostraron una mayor talla (Media =
56.37 ± 10.19 mm, N = 3 360) comparado
con los extraídos en los MD (Media = 50.56
± 8.05, N = 4 443) (U de Mann-Whitney, P <
0.05). La comparación de tallas por periodo
de muestreo, dentro de cada localidad, resultó
significativa solo para el GM (Kruskal Wallis
= 28.88; P < 0.05), donde las mayores tallas
se presentaron en marzo y junio y las menores
en octubre-diciembre (Bonferroni de Kruskal
Wallis, P < 0.05).
La comparación de tallas por años, para
el GM, mostró tres grupos (Kruskal Wallis,
P < 0.05). Las menores se presentaron en el
2004 (Media = 52.62 ± 8.00 mm, N = 2 639),
seguido del 2013 (Media = 58.39 ± 8.47 mm,
N = 2 037) y el último grupo, con las mayores
tallas, en el 2015 (Media = 59.32 ± 8.20 mm,
N = 838), 2016 (Media = 59.79 ± 9.56 mm, N
= 10 878), 2019 (Media = 59.09 ± 7.96 mm, N
= 8 414) y 2020 (Media = 59.28 ± 7.45 mm,
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N = 2 609) (Bonferroni de Kruskal Wallis, P <
0.05) (Fig. 3).
Distribución: La concha negra en el GM
se encontró en sitios con salinidades entre 9 y
39 ups, temperatura de 24.8 a 35.9 °C y pH de
6.19 a 8.09. Para MD con salinidades entre 5 y
33 ups, temperatura de 25.9 a 33.6 °C y pH de
5.78 a 8.37 (Fig. 4). El análisis de correlación
entre estos parámetros y las densidades resultó
no significativo en las dos localidades (Spear-
man, P > 0,05). Atendiendo a la distancia de
distribución, se analizamos dos escenarios, el
primero la densidad desde el borde del manglar
en el canal principal hasta el límite del manglar
con tierra firme, que representó distancias entre
144 y 2 324 m (Media = 754.33 m) y el segundo
escenario, la distancia del estrato al borde de
manglar del canal secundario más cercano, que
varió entre 142 a 675 m (Media = 396.17 m).
La comparación de tallas y densidades por
estratos fue significativa (Kruskal Wallis, P <
0.05), con las mayores tallas en el estrato final
comparado con los estratos intermedio e inicial,
entre los cuales no se encontró diferencias sig-
nificativas, inverso al comportamiento de las
densidades que disminuyeron hacia el estrato
final (Bonferroni de Kruskal-Wallis, P < 0.05).
Densidad: Para MD la densidad (Media
= 0.66 conchas /m
2
± 0.40, N = 224) resultó
superior a la estimada para el GM (Media
= 0.54 conchas /m
2
± 0.50, N = 204) (U de
Mann-Whitney, P < 0.05). Dentro de cada
localidad, la densidad por mes de muestreo
no reflejó diferencias significativas (Kruskal-
Wallis, P > 0.05).
Para el GM, la comparación de densida-
des por años mostró diferencias significativas
(Kruskal-Wallis, P < 0.05). Los valores fueron
1.82 conchas/m
2
, 0.70 conchas/m
2
, 0.54 con-
chas/m
2
y 0.60 conchas/m
2
, para 2004, 2013,
2016 y 2019, respectivamente, con diferencias
significativas entre todos los años, excepto
Fig. 2. Valores promedios mensuales de la temperatura, la salinidad y el pH, estimados para el Golfo de Montijo (GM) y
Manglares de David (MD) a partir de los valores registrados en el manglar (M) y en el canal frente al manglar (C). Muestreos
realizados en el 2016. Marzo: temporada seca, jun: transición, oct: lluviosa y dic. transición.
Fig. 2. Mean monthly average temperature, salinity, and pH for the Gulf of Montijo (GM) and Mangroves of David (MD),
from values registered in the mangrove (M) and the channel in front of the mangrove (C). Sampling carried out during the
year 2016: dry, June: transition, October: rainy and December: transition seasons.