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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72: e42716, enero-diciembre 2024 (Publicado Abr. 16, 2024)
Modelo de distribución geográfica del pez Coryphaena hippurus
(Perciformes: Coryphaenidae) según el cambio climático
en el Pacífico Oriental Tropical
Estefania Isaza-Toro1, 2*; https://orcid.org/0000-0002-7612-8284
John Josephraj Selvaraj3; https://orcid.org/0000-0002-9195-4883
Alan Giraldo1, 4; https://orcid.org/0000-0001-9182-888X
1. Grupo de Investigación en Ciencias Oceanográficas, Universidad del Valle. Apartado Aéreo 25360 Cali, Colombia;
estefania.isaza@correounivalle.edu.co (*Correspondencia)
2. Corporation Center of Excellence in Marine Science, Carrera 21 No. 35-53, Barrio La Soledad, Bogotá Colombia.
3. Facultad de Ingeniería y Administración, Departamento de Ingeniería, Grupo de Investigación en Recursos
Hidrobiológicos, Universidad Nacional de Colombia, Sede Palmira. Carrera 32 No. 12-00, Palmira, Código Postal
763533, Colombia; jojselvaraj@unal.edu.co
4. Facultad de Ciencias Naturales y Exactas, Instituto de Ciencias del Mar y Limnología–INCIMAR, Universidad del
Valle. Apartado Aéreo 25360, Cali, Colombia; alan.giraldo@correounivalle.edu.co
Recibido 11-IX-2023. Corregido 19-II-2024. Aceptado 03-IV-2024.
ABSTRACT
Geographical distribution model of the fish Coryphaena hippurus (Perciformes: Coryphaenidae)
according to climate change in the Pacific Oriental Tropical
Introduction: Coryphaena hippurus is a species of commercial interest with a high migratory capacity, a charac-
teristic that places it in tropical and subtropical environments, preferring areas with a temperature range between
21 and 30 °C and salinity close to 31 ppt. Although the population trend of C. hippurus is stable, the fishing of this
resource is increasing and occupies important positions in the economy of the Eastern Tropical Pacific coastal
countries, which demonstrates the need to design and strengthen conservation strategies for the adequate use of
this resource. Given its location in tropical and subtropical environments, its availability and distribution could
be affected by climate change.
Objective: To analyze the current and future potential distribution of C. hippurus under climate change scenarios.
Methods: Ten algorithms were used to model the potential distribution and current habitat suitability index of
C. hippurus as a function of sea surface temperature, current salinity and velocity, and these results were then
projected under the most extreme climate change scenario.
Results: There were good performances with all the algorithms used, but the model generated with BIOCLIM
(AUC: 0.89) was chosen because it also solves the problem of spatial and temporal bias found in the records of
the species. The region of greatest habitat suitability for C. hippurus matches the oceanic fronts of the Eastern
Tropical Pacific. Under future conditions of extreme climate change, the species distribution pattern indicates a
contraction, relocation, and expansion of habitat south of the equator.
Conclusions: Under conditions of extreme climate change, the distribution model for C. hippurus suggests a
process of topicalization of marine ecosystems in the Eastern Tropical Pacific by 2100.
Key words: Coryphaena hippurus; climate change; RCP 8.5; BIOMOD2; dolphinfish; tropicalization of marine
ecosystems.
https://doi.org/10.15517/rev.biol.trop..v72i1.42716
ECOLOGÍA ACUÁTICA
2Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72: e42716, enero-diciembre 2024 (Publicado Abr. 16, 2024)
INTRODUCCIÓN
Los efectos de cambios ambientales en
entornos marinos han sido documentados
ampliamente, abarcando desde las limitaciones
en la reproducción, alimentación y blanquea-
miento de corales (Ateweberhan & McCla-
nahan, 2010; Strychar & Sammarco, 2009)
hasta impactos en la alimentación de especies
de interés comercial (Duffy et al., 2017). El
dorado (Coryphaena hippurus) es una especie
altamente migratoria presente en ambientes
tropicales y subtropicales (Farrell et al., 2014),
prefiriendo zonas con temperaturas entre 21 y
30 °C (Zúñiga-Flores et al., 2008) y marcados
cambios en la termoclina (Furukawa et al.,
2014). Es un depredador que se asocia con
otros pelágicos migratorios como los atunes
(Martínez-Ortiz et al., 2015), razón por la cual
hace parte de la captura incidental de dichas
pesquerías en todo el mundo (Inter-American
Tropical Tuna Commission [IATTC], 2005).
Aunque la tendencia poblacional del dorado es
“Estable” (Collette et al., 2011) y para el 2011
se consideraba como una pesquería en creci-
miento (Whoriskey et al., 2011), actualmente
el mercado de C. hippurus ocupa renglones
importantes en la economía de países como
Perú, país considerado el principal comercia-
lizador de esta especie con más del 50 % de la
producción mundial (Amorós et al., 2017). En
Perú se diseñó un mecanismo de seguimiento y
evaluación productiva del dorado, el cual busca
identificar amenazas a las poblaciones de esta
especie con el fin de amortiguar impactos nega-
tivos en sus hábitats (Quinteros-Malpartida &
Ñiquen-Carranza, 2016). Adicionalmente, se
han recomendado vedas espaciotemporales que
permiten disminuir las capturas en estadios
juveniles, además de delimitar áreas protegidas
enfocadas a su preservación (Dapp et al., 2013).
Si bien estas medidas de conservación pueden
ser acertadas, también deberían considerarse
los posibles cambios en su distribución a partir
de los diferentes escenarios de cambio climático
propuestos por el Panel Intergubernamental de
Cambio Climático–IPCC (sigla en inglés). En
promedio, la temperatura de los océanos se ha
incrementado 0.31 °C para el Océano Pacífico
entre 1950 y 2009 (IPCC, 2014a), fenómeno
que afectaría la distribución de especies pelági-
cas, además de disminuir la disponibilidad del
recurso pesquero, con consecuencias directas
en los costos de las faenas y comercialización
RESUMEN
Introducción: Coryphaena hippurus es una especie migratoria de interés comercial, que se encuentra en ambien-
tes tropicales y subtropicales, prefiriendo zonas con un rango de temperatura entre 21 y 30 °C y salinidad cercana
a 31 ppt. Aunque la tendencia poblacional del dorado es estable, la pesquería de este recurso está aumentando y
ocupa importantes posiciones en la economía de países costeros del Pacífico Oriental Tropical, evidenciándose la
necesidad de diseñar y fortalecer estrategias de conservación y mejorar el aprovechamiento de este recurso. Dada
su ubicación en ambientes tropicales y subtropicales, la disponibilidad y distribución de este recurso podría verse
afectado a futuro por el cambio climático.
Objetivo: Analizar la distribución potencial actual y futura de C. hippurus bajo condiciones de cambio climático.
Métodos: Se emplearon 10 algoritmos para modelar la distribución potencial e idoneidad de hábitat actual para C.
hippurus a partir de la temperatura superficial del mar, la salinidad y velocidad de las corrientes, posteriormente
se proyectaron estos resultados según el escenario de cambio climático más extremo.
Resultados: Hubo buenos desempeños con todos los algoritmos empleados, pero se escogió el modelo generado
con BIOCLIM (AUC: 0.89) pues además resuelve el inconveniente del sesgo espacial y temporal hallado en los
registros de la especie. La región de mayor idoneidad de hábitat para C. hippurus coincide con los frentes oceáni-
cos del Pacífico Oriental Tropical. En condiciones futuras de cambio climático extremo, el modelo de distribución
de la especie indica una contracción, reubicación y expansión de hábitat hacia el sur de la línea ecuatorial.
Conclusiones: En condiciones de cambio climático extremo, el modelo de distribución para C. hippurus sugiere
un proceso de tropicalización de los ecosistemas marinos en el Pacífico Oriental Tropical para el año 2100.
Palabras clave: Coryphaena hippurus; cambio climático; RCP 8.5; BIOMOD2; dorado; tropicalización ecosiste-
mas marinos.
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72: e42716, enero-diciembre 2024 (Publicado Abr. 16, 2024)
de los productos (Cheung et al., 2012a). Los
objetivos de este trabajo fueron: a) Modelar
la distribución e idoneidad de hábitat actual
para el dorado en el Pacífico Oriental Tropical
y b) Proyectar los modelos de distribución con
respecto al escenario de cambio climático más
extremo planteado por el IPCC.
MATERIALES Y MÉTODOS
Registros de presencia: Para modelar la
distribución potencial de una especie altamente
migratoria como el dorado, es indispensable
que los datos cubran todos los entornos posi-
bles para la especie (Soberón, 2007). Se crea
un conjunto de presencias de dorado a partir
de dos fuentes de información: 1) el Progra-
ma de Observadores Pesqueros de Colombia
(POPC) ejecutado por la Autoridad Nacional
de Acuicultura y Pesca de Colombia (AUNAP)
y 2) los registros disponibles en la Infraestruc-
tura Mundial de Información en Biodiversi-
dad–GBIF (sigla en inglés). Con lo anterior se
busca cumplir el supuesto de tener registros de
dorado en todos los lugares colonizables para
esta especie. Se revisan 166 registros del POPC
reportados para el Pacifico Oriental Tropi-
cal–POT entre el 2009 y 2015, extrayendo los
registros de individuos de dorado capturados
incidentalmente. Simultáneamente se emplea
el Database Manager del ModestR® (Gara-
Roselló et al., 2014) para acceder a los datos del
GBIF y realizar un control de calidad a las ocu-
rrencias del C. hippurus, excluyéndose registros
no válidos o fuera del entorno marino. Además,
se aplica un filtro temporal para seleccionar
solo aquellos correspondientes a la misma ven-
tana de tiempo de la información del POPC,
lo anterior por ausencia de registros en años
previos al 2009 y no tener acceso a información
posterior al 2015. Para unificar los dos con-
juntos preliminares de datos (POPC y GBIF),
se tabuló la información en hojas de cálculo
siguiendo la metodología de Isaza et al. (2020),
incluyéndose coordenadas y fecha de captu-
ra, bandera de la embarcación e individuos
totales capturados, generándose finalmente un
conjunto de datos unificado, exportado en for-
mato csv (Comma-Separated Values).
Variables predictoras y generación de la
capa ambiental: Las variables ambientales en
la ubicación correcta y lo suficientemente pre-
cisas son las idóneas para determinar un nicho
de especie lo más cercano posible a sus nece-
sidades ecofisiológicas (Guisan et al., 2017).
Los predictores ambientales seleccionados son
la temperatura superficial del mar, salinidad
y velocidad de las corrientes marinas superfi-
ciales. Como fuente de información ambiental
se selecciona la base de datos de Bio-ORACLE
(Assis et al., 2018), la cual es específica para
análisis de distribución de especies marinas
(Tyberghein et al., 2012) y ofrece capas ambien-
tales en condiciones actuales (2000-2014), a
futuro cercano (2040-2050) y futuro lejano
(2090-2100). Se consideran las Trayectorias
de Concentración Representativas-RCP (sigla
en inglés), presentadas en el Informe de Eva-
luación No. 5–AR5 (sigla en inglés) del IPCC,
trayectorias que se agrupan en cuatro cate-
gorías: RCP 2.6, RCP 4.5, RCP 6 y RCP 8.5,
representando así parte del balance global de
energía (Forzamiento Radiativo–FR en vatios/
m2), proyectados entre los años 2011-2050 y
2011-2100 (IPCC, 2014b). Para este estudio
se seleccionó el escenario de cambio climático
más drástico: el RCP 8.5 (Hayhoe et al., 2017),
el cual se caracteriza por el máximo aumento
en la temperatura ambiental debido a una
mayor retención de energía y una mayor emi-
sión de CO2 – equivalente (> 1 000 ppm al año
2010) (van Vuuren et al., 2011). Finalmente,
y con el propósito de evaluar la contribución
de cada variable ambiental al modelo, se apli-
ca la prueba de Jackknife (Shcheglovitova &
Anderson, 2013).
Heterogeneidad ambiental y filtro de
registros de presencia: Debido a que se desea
analizar los posibles cambios en la distribución
potencial actual y futura del dorado a partir de
registros de presencia provenientes de faenas
atuneras y no de cruceros de prospección pes-
quera que garanticen la independencia de los
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registros, es posible que exista un sesgo espacial
en los registros. Para reducir dicho sesgo y una
posible autocorrelación de la información que
pueda conducir a una sobreestimación de los
modelos (Veloz, 2009), se calcula la heteroge-
neidad ambiental (Vetter et al., 2018) a partir
de los datos de presencia del dorado usando
la herramienta SDM Toolbox 2.0 (Brown et al.,
2017). Se selecciona la cantidad máxima de
categorías de clasificación disponibles (natural
jenks), siguiendo con el análisis de componen-
tes principales para la estimación y medición
de la heterogeneidad ambiental. A partir del
resultado anterior se filtran las ocurrencias
del dorado y se genera el conjunto final de
datos a emplear para modelar la distribución
potencial en condiciones actuales y futuras
(Brown, 2011).
Modelos de distribución de especies y
cambio climático: Para modelar la distribución
potencial del dorado en condiciones actuales se
utilizan diez algoritmos con el fin de identifi-
car el de mejor desempeño: BIOCLIM (Booth
et al., 2014), Análisis Flexible Discriminan-
te–FDA (Hastie et al., 1994), Modelos Linea-
les Generalizados–GLM y Modelos Aditivos
Generalizados–GAM (Venables & Dichmont,
2004), Splines de Regresión Adaptativa–MARS
(Friedman, 1991), Análisis de Árboles de Cla-
sificación–CTA (Breiman et al., 1984), Árboles
de Regresión Potenciados–BRT (Elith et al.,
2008), Modelo Potenciado Generalizado–GBM
(Ridgeway, 2007), Redes Neuronales Artificia-
les–ANN (Ripley, 1994) y Máxima Entropía–
MaxEnt (Phillips et al., 2006). A excepción de
BIOCLIM, los demás algoritmos hacen parte
del paquete de R BIOdiversity MODelling-BIO-
MOD2, el cual actúa como una plataforma para
generación y análisis de diferentes modelos de
distribución de especies, permitiendo la evalua-
ción simultánea de distintos algoritmos (Thui-
ller et al., 2009). BIOCLIM (Booth et al., 2014),
hace parte del paquete de funciones de R Spe-
cies Distribution Modeling–DISMO y se caracte-
riza por no necesitar información de ausencias
para su correcto funcionamiento (Hijmans et
al., 2017). A diferencia de BIOCLIM, los demás
algoritmos empleados sí necesitan registros de
ausencias o la generación de pseudoausencias
(PA) para obtener resultados confiables. Por tal
razón y con el propósito de asegurar un óptimo
desempeño de los modelos se siguen las reco-
mendaciones de Barbet-Massin et al. (2012) y
de Merow et al. (2013) con respecto a las estra-
tegias de generación de PA (Tabla 1).
El estadístico seleccionado para evaluar
el desempeño es el Área Bajo la Curva–AUC
(Swets, 1988), el cual es ampliamente utiliza-
do en los análisis de distribución de especies
marinas (França & Cabral, 2016), ofreciendo
resultados confiables de fácil interpretación.
Varía entre 0 y 1 y cuyos valores por encima de
0.9 sugieren excelentes desempeños, entre 0.7
y 0.9 indican buenas predicciones y los valores
entre 0.5 y 0.7 se asocian con una predicción
Tabla 1
Estrategias de generación de PA y configuración de algoritmos. / Table 1. PA generation strategies and algorithm
configuration.
Algoritmo
Enfoque ambiental
envolvente o de sobre
Enfoque basado en
regresiones
Enfoque basado en aprendizaje
automático y árboles de clasificación
BIOCLIM GLM, GAM, MARS, FDA CTA, BRT, GBM, ANN
Estrategia de PA Aleatorio Basado en condiciones ambientales
(Surface Range Envelope - SRE)
Relación Ausencia-Presencia Aquella que garantice mayor
número de PA (≥ 10 000)
1:1
Número de validaciones
cruzadas
10 10
Prevalencia Igual ponderación para
presencias y ausencias
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cuestionable. Por último, valores inferiores a
0.5 plantean la idea de que una clasificación
aleatoria es mejor que el modelo generado
(Hosmer & Lemeshow, 2000). Para correr los
modelos de distribución se empleó el Labo-
ratorio Virtual de Cambio Climático y Biodi-
versidad–BCCVL integrado a la plataforma
EcoCommons (EcoCommons Australia, 2022;
Hallgren et al., 2016).
RESULTADOS
Heterogeneidad ambiental y análisis
de componentes principales: El análisis de
componentes principales aplicado a la capa
ambiental indicó que el mayor porcentaje de
la varianza explicada acumulada correspondió
al 96.72 %, asociándose con el primer compo-
nente principal, siendo la temperatura super-
ficial del agua la variable que aporta en mayor
medida, seguido de la salinidad y la velocidad
de las corrientes. Aunque la temperatura esta-
ría aportando la mayor información a la capa
ambiental, la baja correlación calculada para
las variables (< 0.45) permitió incluir las tres
variables en el proceso de filtrado de ocurrencia
de las especies (Tabla 2).
Filtro de ocurrencias a partir de la hete-
rogeneidad ambiental: La información des-
cargada del GBIF registrada entre 2009 y 2015
incluyó 3 638 ocurrencias de dorado, pero con
pocas presencias de la especie en el POT. En los
registros del POPC se identificaron 655 captu-
ras de la especie, distribuidas en un territorio
comprendido entre 108°-77° W & 8°-09°S. Al
unir las ocurrencias reportadas en el GBIF y
el POPC, se tuvo un primer conjunto de datos
compuesto por 4 293 registros, el cual fue fil-
trado según los resultados del análisis de hete-
rogeneidad ambiental. El subconjunto de datos
filtrados se redujo en un 78.68 %, quedando
finalmente un total de 915 presencias. A pesar
de la significativa reducción en la cantidad
de datos, el filtro de presencias a partir de la
heterogeneidad ambiental asegura que los datos
estén distribuidos en todos los ambientes colo-
nizables por esta especie, excluyendo registros
redundantes desde una perspectiva ambiental.
Evaluación de los modelos de distribu-
ción potencial del dorado: Los valores de AUC
para todos los modelos generados bajo condi-
ciones actuales, estuvieron entre 0.88 (mode-
lo GLM) y 1.0 (modelo GBM). Los valores
Tabla 2
Análisis de componentes principales de la capa ambiental marina. / Table 2. Principal component analysis of the marine
environmental layer.
Componente Autovalores Varianza explicada (%) Varianza acumulada (%)
1 88.18 96.72 96.72
2 2.98 3.27 99.99
3 0.005 0.005 100
Predictor Autovectores
Componente 1 Componente 2 Componente 3
TSM 0.995 -0.096 -0.002
Salinidad 0.095 0.995 -0.001
Velocidad de las
corrientes 0.002 0.001 1.000
Matriz de correlación entre los predictores ambientales
TSM Salinidad Velocidad de las corrientes
TSM 1 0.448 0.299
Salinidad 0.448 1 0.163
Velocidad de las
corrientes 0.229 0.163 1
6Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72: e42716, enero-diciembre 2024 (Publicado Abr. 16, 2024)
alcanzados sugieren que todos los algoritmos
tuvieron excelentes desempeños y las distri-
buciones potenciales estimadas tienen buenos
ajustes (Fig. 1).
El índice de idoneidad de hábitat generado
con BIOCLIM (AUC: 0.89) y compuesto por
las tres variables seleccionadas se caracterizó
por tener temperaturas entre 12.35 y 29.33 °C,
salinidades de 29.59 a 37.21 ppt y velocidad de
corrientes desde 0 hasta 1.19 m/s. Debido al
funcionamiento del BIOCLIM, se consideró el
percentil 50 de cada variable como el indicador
de mayor probabilidad para encontrar la espe-
cie en la ubicación desconocida (Booth et al.,
2014; Thuiller et al., 2012). Para el dorado, el
modelo sugiere entonces mayor probabilidad
de presencia en sitios con temperatura del agua
cercana a 27 °C, salinidad de 35 ppt y velocidad
de corrientes cercanas a 0.2 m/s. El resultado de
la prueba de Jackknife indicó que la contribu-
ción de cada variable al modelo fue similar, con
aporte de la temperatura superficial del agua de
89.5 %, de la salinidad 88.6 % y la velocidad de
las corrientes 90.3 %.
Modelo de distribución potencial y varia-
ciones debidas al cambio climático: Aunque
los modelos se generaron a partir de ocurrencias
distribuidas mundialmente, para este estudio se
hizo énfasis en la distribución potencial del
dorado en el POT, zona que presenta caracterís-
ticas oceanográficas que favorecen la diversidad
biológica (Cortés, 2012), afloramientos (D’Croz
y O’Dea, 2007) y soportan importantes pesque-
rías industriales y caladeros de pesca (Isaza-
Toro et al., 2020). Los mapas de distribución
potencial generados en condiciones actuales
mostraron que la zona de mayor idoneidad
ambiental (entre 0.65 y 0.80) corresponde a
una región transfronteriza Colombia-Ecuador
que se extiende desde 82° W hasta aguas inter-
nacionales. Lo anterior contrasta con el área
comprendida entre la línea ecuatorial y los
10°, en la cual las condiciones ambientales no
serían las más adecuadas para la presencia del
dorado (Fig. 2).
A futuro cercano (2040-2050) y según el
RCP 8.5, el modelo sugirió una reubicación y
contracción de la zona de idoneidad de hábi-
tat, aunque las condiciones favorables para
la presencia y permanencia de la especie se
mantienen (índice de idoneidad de hábitat de
0.90), estas quedaron restringidas a un área
comprendida entre 82° W & 92° W sobre la
línea ecuatorial. El modelo también propu-
so una nueva región donde las condiciones
Fig. 1. AUC para los diferentes modelos de distribución potencial para el C. hippurus en condiciones actuales. / Fig. 1. AUC
for the different potential distribution models for C. hippurus under current conditions.
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ambientales podrían favorecer la presencia del
dorado (6°-10° S, desde 96° W hacia aguas
internacionales), aunque con un índice de ido-
neidad bajo (0.42) (Fig. 3A). Para el 2100, el
modelo de distribución del dorado reveló que
esta nueva región podría alcanzar los valores
máximos de idoneidad de hábitat (0.80), ade-
más de expandir el área potencialmente colo-
nizable hacia el sur de la línea ecuatorial, desde
82° W hacia aguas internacionales (Fig. 3B).
DISCUSIÓN
Modelar de la distribución potencial y el
nicho ecológico de especies pelágicas marinas
es un reto debido a su movilidad, los costos y
requerimientos tecnológicos y logísticos para
los muestreos costa afuera y en columna de
agua (Melo-Merino et al., 2020). Además, suele
ser difícil encontrar información de ausen-
cia de dichas especies, requerimiento indis-
pensable para el correcto funcionamiento de
algoritmos basados en técnicas de regresión
y aprendizaje automático (Brosse et al., 1999;
Manel et al., 2001). Aunque los modelos basa-
dos en datos de presencia-ausencia han mostra-
do buenos desempeños para especies marinas
(Herrera-Montiel et al., 2019), MacLeod et
al. (2008) sugiere que los modelos basados en
información únicamente de presencias también
pueden ser confiables y acertados. Lo anterior
concuerda con los resultados obtenidos para
este estudio, en el cual los modelos que inclu-
yeron pseudoausencias (GLM, MaxEnt, GAM,
BRT, MARS, CTA, FDA, ANN y GBM) y el
BIOCLIM, tuvieron desempeños similares con
ajustes entre 0.89 y 1.00. Sin embargo, dado el
sesgo espacial y temporal asociado a la infor-
mación colectada por el POPC, resulta conve-
niente seleccionar el BIOCLIM para modelar
la distribución potencial de C. hippurus en con-
diciones actuales y proyectar los resultados en
escenarios de cambio climático. Por un lado, se
descartaría la posibilidad de incluir falsas pseu-
doausencias dentro de los análisis y por otro
lado, se podría aplicar el principio de parsimo-
nia (Coelho et al., 2019) ya que se trata de un
modelo cuyo funcionamiento es más sencillo.
Fig. 2. Mapa de idoneidad hábitat para el dorado en condiciones ambientales actuales (2000-2014), resaltando la máxima
idoneidad de hábitat (0.94) en aguas internacionales al norte de la línea ecuatorial. / Fig. 2. Habitat suitability map for dorado
under current environmental conditions (2000-2014), highlighting the maximum habitat suitability (0.94) in international
waters north of the equator.
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Las condiciones ambientales idóneas para
la presencia del dorado se estarían presen-
tando sobre la zona ecuatorial del Pacífico
Oriental Tropical, donde confluyen masas de
agua de características físicas y nutricionales
contrastantes que favorecen el desarrollo de
un gradiente físico y bioquímico conocido
como frente oceánico, fenómeno ampliamente
estudiado en la región (Asto et al., 2019). Los
frentes oceánicos se caracterizan por ser zonas
altamente productivas (Verneil et al., 2019)
que activan la cadena alimenticia y ciclo de
vida de diferentes especies marinas incluidos
C. hippurus (Cai et al., 2020; Lehodey, 2001),
además de presentar oscilaciones horizontales
y longitudinales relacionados con cambios en
la temperatura y salinidad del agua principal-
mente (Grados et al., 2018; Nieblas et al., 2014).
A pesar de haber identificado las condi-
ciones ambientales idóneas para la presencia y
permanencia del dorado, esta especie, al igual
que otros pelágicos presentes en las pesquerías
Fig. 3. Cambios en el mapa de idoneidad de hábitat para el C. hippurus en A. 2040-2050 y B. 2090-2100. / Fig. 3. Changes in
the habitat suitability map for C. hippurus in A. 2040-2050 and B. 2090-2100.
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Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72: e42716, enero-diciembre 2024 (Publicado Abr. 16, 2024)
industriales, son predadores oportunistas e
incluyen en su alimentación diferentes grupos
taxonómicos (Rajesh et al., 2016), dieta que
se ve favorecida por su capacidad migratoria
(Merten et al., 2016) y velocidad en el despla-
zamiento (Svendsen et al., 2016). En ese orden
de ideas, podría considerarse que la distribu-
ción de esta especie podría depender en mayor
medida de la disponibilidad y distribución de
alimento, más que de las condiciones ambienta-
les específicas, situación reportada previamente
para otros pelágicos de interés comercial como
el atún (Olson et al., 2016).
Adicionalmente, la contracción y reubi-
cación de la distribución modelada para el C.
hippurus en condiciones de cambio climático
extremo concuerda con un posible proceso
de tropicalización de los ecosistemas marinos,
fenómeno caracterizado por cambios en la
localización de las zonas de mayor idoneidad,
así como pérdida de hábitats favorables para las
especies, lo cual suele darse desde regiones más
cálidas hacia aquellas de menor temperatura
(Cheung, et al., 2012b). Considerando los resul-
tados de este estudio, para el 2050 y 2100 se
estaría presentando una pérdida progresiva de
hábitat para el dorado en la región ecuatorial y
una expansión de los entornos favorables hacia
el sur. Sin embargo, es importante recordar que
C. hippurus es una especie altamente migrato-
ria, predadora y tolerante a un amplio gradiente
de temperatura, lo cual sugiere que los posibles
cambios en su distribución serían una conse-
cuencia indirecta de la disminución en la dispo-
nibilidad y calidad del alimento, lo cual pone en
evidencia la necesidad de desarrollar estudios
enfocados en la dinámica predador-presa en la
cadena trófica de estas especies, bajo escenarios
de cambio climático (Evans et al., 2020).
El posible desplazamiento hacia el sur
de las zonas de idoneidad de hábitat para
esta especie refuerza la necesidad de mejorar
las políticas de aprovechamiento energético
conducentes a disminuir la emisión de CO2
y a desacelerar el aumento de la temperatu-
ra ambiental. A partir de estos resultados se
podrán promover estudios que evalúen nuevas
estrategias de captura y comercialización de
C. hippurus con miras a optimizar el esfuerzo
y rentabilidad de la pesquería de esta especie.
Declaración de ética: los autores declaran
que todos están de acuerdo con esta publica-
ción y que han hecho aportes que justifican
su autoría; que no hay conflicto de interés de
ningún tipo; y que han cumplido con todos
los requisitos y procedimientos éticos y legales
pertinentes. Todas las fuentes de financiamien-
to se detallan plena y claramente en la sección
de agradecimientos. El respectivo documento
legal firmado se encuentra en los archivos de
la revista.
AGRADECIMIENTOS
Al Programa de Observadores Pesqueros
de Colombia por obtener y proporcionar la
información de este estudio, el cual hace parte
de la tesis doctoral “Predicción de hábitats
potenciales de dorado (Coryphaena hippurus)
y atún (Scombridae) y su relación con cambios
ambientales en el Océano Pacífico Oriental Tro-
pical” desarrollada por el autor principal de
este estudio.
REFERENCIAS
Amorós, S., Gozzer, R., Melgar, V., & Rovegno, N. (2017).
Peruvian mahi mahi fishery (Coryphaena hippurus)
characterization and analysis of the supply chain.
WWFMarine Program of WWF-Peru. https://doi.
org/10.13140/RG.2.2.20284.74883
Assis, J., Tyberghein, L., Bosch, S., Verbruggen, H., Serrão,
E. A., De Clerck, O., & Tittensor, D. (2018). Bio-ORA-
CLE v2.0: Extending marine data layers for bioclima-
tic modelling. Global Ecology and Biogeography, 27(3),
277–284. https://doi.org/10.1111/geb.12693
Asto, C., Chaigneau, A., & Gutiérrez, D. (2019). Spatio-
temporal variability of the equatorial front in the
eastern tropical Pacific from remote sensing salinity
data (2010-2015). Deep-Sea Research Part II: Topical
Studies in Oceanography, 169-170, 104640. https://doi.
org/10.1016/j.dsr2.2019.104640
Ateweberhan, M., & McClanahan, T. R. (2010). Rela-
tionship between historical sea-surface temperature
variability and climate change-induced coral morta-
lity in the western Indian Ocean. Marine Pollution
Bulletin, 60(7), 964–970. https://doi.org/10.1016/j.
marpolbul.2010.03.033
10 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72: e42716, enero-diciembre 2024 (Publicado Abr. 16, 2024)
Barbet-Massin, M., Jiguet, F., Albert, C. H., & Thuiller, W.
(2012). Selecting pseudo-absences for species distri-
bution models: How, where and how many? Methods
in Ecology and Evolution, 3(2), 327–338. https://doi.
org/10.1111/j.2041-210X.2011.00172.x
Booth, T. H., Nix, H. A., Busby, J. R., & Hutchinson, M.
F. (2014). BIOCLIM: The first species distribution
modelling package, its early applications and rele-
vance to most current MaxEnt studies. Diversity
and Distributions, 20(1), 1–9. https://doi.org/10.1111/
ddi.12144
Breiman, L., Friedman, J., Olshen, R. A., & Stone, C. J.
(1984). Classification And Regression Trees. In G.
Tiao (Ed.), The Wadsworth statistics/probability series
(Vol. 2). Chapman & Hall.
Brosse, S., Guegan, J. F., Tourenq, J. N., & Lek, S. (1999).
The use of artificial neural networks to assess fish
abundance and spatial occupancy in the litto-
ral zone of a mesotrophic lake. Ecological Mode-
lling, 120(2-3), 299–311. https://doi.org/10.1016/
S0304-3800(99)00110-6
Brown, J. L. (2011). SDMtoolbox 2.0 User Guide. www.
sdmtoolbox.org
Brown, J. L., Bennett, J. R., & French, C. M. (2017).
SDMtoolbox 2.0: the next generation Python-based
GIS toolkit for landscape genetic, biogeographic
and species distribution model analyses. PeerJ, 5(7),
e4095. https://doi.org/10.7717/peerj.4095
Cai, L. N., Xu, L. L., Tang, D. L., Shao, W. Z., Liu, Y., Zuo, J.
C., & Ji, Q. Y. (2020). The effects of ocean temperature
gradients on bigeye tuna (Thunnus obesus) distribu-
tion in the equatorial eastern Pacific Ocean. Advances
in Space Research, 65(12), 2749–2760. https://doi.
org/10.1016/j.asr.2020.03.030
Cheung, W. W. L., Pinnegar, J., Merino, G., Jones, M. C.,
& Barange, M. (2012a). Review of climate change
impacts on marine fisheries in the UK and Ire-
land. Aquatic Conservation: Marine and Freshwater
Ecosystems, 22(3), 368–388. https://doi.org/10.1002/
aqc.2248
Cheung, W. W. L., Meeuwig, J. J., Feng, M., Harvey, E., Lam,
V. W. H., Langlois, T., Slawinski, D., Sun, C., & Pauly,
D. (2012b). Climate-change induced tropicalisation
of marine communities in Western Australia. Marine
and Freshwater Research, 63(5), 415–427. https://doi.
org/10.1071/MF11205
Coelho, M. T. P., Diniz‐Filho, J. A., & Rangel, T. F. (2019).
A parsimonious view of the parsimony principle in
ecology and evolution. Ecography, 42(5), 968–976.
https://doi.org/10.1111/ecog.04228
Collette, B., Acero, A., Amorim, A. F., Boustany, A.,
Canales-Ramirez, C. Cardenas, G., Carpenter, K.
E., de Oliveira-Leite, J., Di Natale, A., Fox, W., Fre-
dou, F. L., Graves, J., Viera-Hazin, F. H., Juan-Jorda,
M., Minte-Vera, C., Miyabe, N., Montano-Cruz,
R., Nelson, R., Oxenford, H., … Yanez, E. (2011).
Coryphaena hippurus. The IUCN Red List of Threa-
tened Species 2011. https://dx.doi.org/10.2305/IUCN.
UK.2011-2.RLTS.T154712A4614989.en
Cortés, J. (2012). Marine biodiversity of an eastern tropi-
cal pacific oceanic island, Isla del Coco, Costa Rica.
Revista de Biologia Tropical, 60(S3), 131–185.
D’Croz, L., & O’Dea, A. (2007). Variability in upwelling
along the Pacific shelf of Panama and implications
for the distribution of nutrients and chlorophyll.
Estuarine, Coastal and Shelf Science, 73(1-2), 325–340.
https://doi.org/10.1016/j.ecss.2007.01.013
Dapp, D., Arauz, R., Spotila, J. R., & O’Connor, M. P. (2013).
Impact of Costa Rican longline fishery on its bycatch
of sharks, stingrays, bony fish and olive ridley turtles
(Lepidochelys olivacea). Journal of Experimental Mari-
ne Biology and Ecology, 448, 228–239. https://doi.
org/10.1016/j.jembe.2013.07.014
Duffy, L. M., Kuhnert, P. M., Pethybridge, H. R., Young,
J. W., Olson, R. J., Logan, J. M., Goñi, N., Romanov,
E., Allain, V., Staudinger, M. D., Abecassis, M., Choy,
C. A., Hobday, A. J., Simier, M., Galván-Magaña,
F., Potier, M., & Ménard, F. (2017). Global trophic
ecology of yellowfin, bigeye, and albacore tunas:
Understanding predation on micronekton communi-
ties at ocean-basin scales. Deep-Sea Research Part II:
Topical Studies in Oceanography, 140, 55–73. https://
doi.org/10.1016/j.dsr2.2017.03.003
EcoCommons Australia. (2022). EcoCommons Australia –
the platform of choice for ecological and environmental
modelling. https://doi.org/https://doi.org/10.47486/
PL108
Elith, J., Leathwick, J. R., & Hastie, T. (2008). A wor-
king guide to boosted regression trees. Journal
of Animal Ecology, 77(4), 802–813. https://doi.
org/10.1111/j.1365-2656.2008.01390.x
Evans, K., Arrizabalaga, H., Brodie, S., Chang, C. T., Llopiz,
J., Phillips, J. S., & Weng, K. (2020). Comparati-
ve research on ocean top predators by CLIOTOP:
Understanding shifts in oceanic biodiversity under
climate change. Deep Sea Research Part II: Topical
Studies in Oceanography, 175, 104822. https://doi.
org/10.1016/j.dsr2.2020.104822
Farrell, E. R., Boustany, A. M., Halpin, P. N., & Hammond,
D. L. (2014). Dolphinfish (Coryphaena hippurus) dis-
tribution in relation to biophysical ocean conditions
in the northwest Atlantic. Fisheries Research, 151,
177–190. https://doi.org/10.1016/j.fishres.2013.11.014
França, S., & Cabral, H. N. (2016). Predicting fish spe-
cies distribution in estuaries: Influence of species
ecology in model accuracy. Estuarine, Coastal and
Shelf Science, 180, 11–20. https://doi.org/10.1016/j.
ecss.2016.06.010
11
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72: e42716, enero-diciembre 2024 (Publicado Abr. 16, 2024)
Friedman, J. (1991). Multivariate Adaptive Regression Spli-
nes. The Annals of Statistics, 19(1), 1–67. http://www.
jstor.org/stable/2241837
Furukawa, S., Tsuda, Y., Nishihara, G. N., Fujioka, K.,
Ohshimo, S., Tomoe, S., Nakatsuka, N., Kimura, H.,
Aoshima, T., Kanehara, H., Kitagawa, T., Chiang, W.
C., Nakata, H., & Kawabe, R. (2014). Vertical move-
ments of Pacific bluefin tuna (Thunnus orientalis)
and dolphinfish (Coryphaena hippurus) relative to
the thermocline in the northern East China Sea. Fis-
heries Research, 149, 86–91. https://doi.org/10.1016/j.
fishres.2013.09.004
García-Roselló, E., Guisande, C., Heine, J., Pelayo-Villamil,
P., Manjarrés-Hernández, A., González Vilas, L., Gon-
zález-Dacosta, J., Vaamonde, A., & Granado-Loren-
cio, C. (2014). Using ModestR to download, import
and clean species distribution records. Methods in
Ecology and Evolution, 5(7), 708–713. https://doi.
org/10.1111/2041-210X.12209
Grados, C., Chaigneau, A., Echevin, V., & Domin-
guez, N. (2018). Upper ocean hydrology of the
Northern Humboldt Current System at seasonal,
interannual and interdecadal scales. Progress in Ocea-
nography, 165, 123–144. https://doi.org/10.1016/j.
pocean.2018.05.005
Guisan, A., Thuiller, W., & Zimmermann, N. E.
(2017). Habitat Suitability and Distribution
Models. Cambridge University Press. https://doi.
org/10.1017/9781139028271
Hallgren, W., Beaumont, L., Bowness, A., Chambers, L.,
Graham, E., Holewa, H., Laffan, S., Mackey, B., Nix,
H., Price, J., Vanderwal, J., Warren, R., & Weis, G.
(2016). The biodiversity and climate change virtual
laboratory: Where ecology meets big data. Environ-
mental Modelling and Software, 76, 182–186. https://
doi.org/10.1016/j.envsoft.2015.10.025
Hastie, T., Tibshirani, R., & Buja, A. (1994). Flexible dis-
criminant analysis by optimal scoring. Journal of the
American Statistical Association, 89(428), 1255–1270.
https://doi.org/10.1080/01621459.1994.10476866
Hayhoe, K., Edmonds, J., Kopp, R. E., LeGrande, A. N.,
Sanderson, B. M., Wehner, M. F., & Wuebbles, D. J.
(2017). Climate models, scenarios, and projections.
In D. J. Wuebbles, D.W. Fahey, K. A. Hibbard, D.
J. Dokken, B. C. Stewart, & T. K. Maycock (Eds.),
Climate Science Special Report: Fourth National Cli-
mate Assessment, 1, 133–160. https://doi.org/10.7930/
J0WH2N54
Herrera-Montiel, S. A., Coronado-Franco, K. V., & Selva-
raj, J. J. (2019). Predicted changes in the potential
distribution of seerfish (Scomberomorus sierra) under
multiple climate change scenarios in the Colombian
Pacific Ocean. Ecological Informatics, 53, 100985.
https://doi.org/10.1016/j.ecoinf.2019.100985
Hijmans, R. J., Phillips, S., Leathwick, J., & Elith, J. (2017).
dismo: Species Distribution Modeling (“R Package”).
https://cran.r-project.org/web/packages/dismo/
Hosmer, D. W., & Lemeshow, S. (2000). Applied logistic
regression. In N. A. C. Cressie et al. (Eds.), Wiley
Series In Probability And Statistics. (2ª ed). Wiley-
Interscience Publication.
Inter-American Tropical Tuna Commission (IATTC).
(2005). Annual Report of the Inter-American Tropical
Tuna Commission.
IPCC (Intergovernmental Panel on Climate Change).
(2014a). Climate Change 2014: Impacts, Adaptation,
and Vulnerability. Part B: Regional Aspects. Contri-
bution of Working Group II to the Fifth Assessment
Report of the Intergovernmental Panel on Climate
Change. V. Barros et al. (Eds.). Cambridge University
Press, Cambridge, United Kingdom and New York,
NY, USA. https://ipcc-wg2.gov/AR5/images/uploads/
WGIIAR5-PartB_FINAL.pdf
IPCC (Intergovernmental Panel on Climate Change).
(2014b). Climate Change 2014: Mitigation of Climate
Change. In Working Group III Contribution to the
Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel
on Climate Change. Cambridge University Press.
https://doi.org/10.1017/CBO9781107415416
Isaza-Toro, E., Giraldo, A., Josephraj, J., & Ortíz-ferrín,
O. O. (2020). Standardization of small purse seiner
fishing effort and its relation to fishing grounds in
the eastern tropical sector of the Eastern Pacific
Ocean. Regional Studies in Marine Science, 39, 101432.
https://doi.org/10.1016/j.rsma.2020.101432
Lehodey, P. (2001). The pelagic ecosystem of the tropi-
cal Pacific Ocean: Dynamic spatial modelling and
biological consequences of ENSO. Progress in Ocea-
nography, 49(1-4), 439–468. https://doi.org/10.1016/
S0079-6611(01)00035-0
MacLeod, C. D., Mandleberg, L., Schweder, C., Bannon, S.
M., & Pierce, G. J. (2008). A comparison of approa-
ches for modelling the occurrence of marine animals.
Hydrobiologia, 612(1), 21–32. https://doi.org/10.1007/
s10750-008-9491-0
Manel, S., Williams, H. C., & Ormerod, S. (2001).
Evaluating presence-absence models in eco-
logy : The need to account for prevalence. Jour-
nal of Applied Ecology, 38, 921–931. https://doi.
org/10.1080/09613210110101185
Martínez-Ortiz, J., Aires-Da-silva, A. M., Lennert-Cody, C.
E., & Maunder, M. N. (2015). The ecuadorian artisa-
nal fishery for large pelagics: Species composition and
spatio-temporal dynamics. PLoS ONE, 10(8), 1–29.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0135136
Melo-Merino, S. M., Reyes-Bonilla, H., & Lira-Noriega, A.
(2020). Ecological niche models and species distri-
bution models in marine environments: A literature
12 Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075 Vol. 72: e42716, enero-diciembre 2024 (Publicado Abr. 16, 2024)
review and spatial analysis of evidence. Ecological
Modelling, 415(2), 108837.https://doi.org/10.1016/j.
ecolmodel.2019.108837
Merow, C., Smith, M. J., & Silander, J. A. (2013). A prac-
tical guide to MaxEnt for modeling species’ distri-
butions: What it does, and why inputs and settings
matter. Ecography, 36(10), 1058–1069. https://doi.
org/10.1111/j.1600-0587.2013.07872.x
Merten, W., Appeldoorn, R., & Hammond, D. (2016).
Movement dynamics of dolphinfish (Coryphaena hip-
purus) in the northeastern Caribbean Sea: Evidence
of seasonal re-entry into domestic and international
fisheries throughout the western central Atlantic. Fis-
heries Research, 175, 24–34. https://doi.org/10.1016/j.
fishres.2015.10.021
Nieblas, A. E., Demarcq, H., Drushka, K., Sloyan, B., &
Bonhommeau, S. (2014). Front variability and surface
ocean features of the presumed southern bluefin tuna
spawning grounds in the tropical southeast Indian
Ocean. Deep-Sea Research Part II: Topical Studies in
Oceanography, 107, 64–76. https://doi.org/10.1016/j.
dsr2.2013.11.007
Olson, R. J. J., Young, J. W. W., Ménard, F., Potier, M.,
Allain, V., Goñi, N., Logan, J. M. M., & Galván-
Magaña, F. (2016). Bioenergetics, trophic ecology,
and niche separation of tunas. Advances in Mari-
ne Biology, 35(74), 199–344. https://doi.org/10.1016/
bs.amb.2016.06.002
Phillips, S. J., Anderson, R. P., & Schapire, R. E. (2006).
Maximum entropy modeling of species geographic
distributions. Ecological Modelling, 190(3-4), 231–
259. https://doi.org/10.1016/j.ecolmodel.2005.03.026
Quinteros-Malpartida, S., & Ñiquen-Carranza, M. (2016).
Plan de acción nacional para la conservación y
manejo del recurso perico (Coryphaena hippurus)
en el Perú (PAN PERICO - PERÚ). En Resolución
Viceministerial 81-2016-PRODUCE/DVPA (p. 41).
Ministerio de la Producción.
Rajesh, K. M., Rohit, P., & Abdussamad, E. M. (2016).
Fishery, diet composition and reproductive biolo-
gy of the dolphinfish Coryphaena hippurus (Lin-
naeus, 1758) off Karnataka, south-west coast of India.
Indian Journal of Fisheries, 63(4), 35–40. https://doi.
org/10.21077/ijf.2016.63.4.60190-06
Ridgeway, G. (2007). Generalized boosted models: A guide
to the gbm package. Compute, 1(4), 1–12. https://doi.
org/10.1111/j.1467-9752.1996.tb00390.x
Ripley, B. D. (1994). Neural networks and flexible regres-
sion and discrimination. Journal of Applied Statistics,
21, 39–57.
Shcheglovitova, M., & Anderson, R. P. (2013). Estimating
optimal complexity for ecological niche models: A
jackknife approach for species with small sample
sizes. Ecological Modelling, 269, 9–17. https://doi.
org/10.1016/j.ecolmodel.2013.08.011
Soberón, J. (2007). Grinnellian and Eltonian niches
and geographic distributions of species. Eco-
logy Letters, 10(12), 1115–1123. https://doi.
org/10.1111/j.1461-0248.2007.01107.x
Strychar, K. B., & Sammarco, P. W. (2009). Exaptation in
corals to high seawater temperatures: Low concen-
trations of apoptotic and necrotic cells in host coral
tissue under bleaching conditions. Journal of Expe-
rimental Marine Biology and Ecology, 369(1), 31–42.
https://doi.org/10.1016/j.jembe.2008.10.021
Svendsen, M. B. S., Domenici, P., Marras, S., Krause, J.,
Boswell, K. M., Rodriguez-Pinto, I., Wilson, A. D.
M., Kurvers, R. H. J. M., Viblanc, P. E., Finger, J. S., &
Steffensen, J. F. (2016). Maximum swimming speeds
of sailfish and three other large marine predatory
fish species based on muscle contraction time and
stride length: A myth revisited. Biology Open, 5(10),
1415–1419. https://doi.org/10.1242/bio.019919
Swets, J. A. (1988). Measuring the accuracy of diagnostic
systems. Science, 240(4857), 1285–1293. https://doi.
org/10.1126/science.3287615
Thuiller, W., Lafourcade, B., & Araujo, M. (2012). The
Presentation Manual for BIOMOD. Université Joseph
Fourier.
Thuiller, W., Lafourcade, B., Engler, R., & Araújo, M. B.
(2009). BIOMOD - A platform for ensemble forecas-
ting of species distributions. Ecography, 32(3), 369–373.
https://doi.org/10.1111/j.1600-0587.2008.05742.x
Tyberghein, L., Verbruggen, H., Pauly, K., Troupin, C.,
Mineur, F., De Clerck, O., Troupin, K., Mineur, F., &
De Clerck, O. (2012). Bio-ORACLE: a global environ-
mental dataset for marine species distribution mode-
lling. Global Ecology and Biogeography, 21(2), 272–281.
https://doi.org/10.1111/j.1466-8238.2011.00656.x
van Vuuren, D. P., Edmonds, J., Kainuma, M., Riahi, K.,
Thomson, A., Hibbard, K., Hurtt, G. C., Kram, T.,
Krey, V., Lamarque, J. F., Masui, T., Meinshausen,
M., Nakicenovic, N., Smith, S. J., & Rose, S. K.
(2011). The representative concentration pathways:
An overview. Climatic Change, 109(1), 5–31. https://
doi.org/10.1007/s10584-011-0148-z
Veloz, S. D. (2009). Spatially autocorrelated sampling falsely
inflates measures of accuracy for presence-only niche
models. Journal of Biogeography, 36(12), 2290–2299.
https://doi.org/10.1111/j.1365-2699.2009.02174.x
Venables, W. N., & Dichmont, C. M. (2004). GLMs,
GAMs and GLMMs: An overview of theory for
applications in fisheries research. Fisheries Research,
70(2-3 SPEC. ISS), 319–337. https://doi.org/10.1016/j.
fishres.2004.08.011
13
Revista de Biología Tropical, ISSN: 2215-2075, Vol. 72: e42716, enero-diciembre 2024 (Publicado Abr. 16, 2024)
Verneil, A., Franks, P. J. S., & Ohman, M. D. (2019).
Frontogenesis and the creation of fine-scale verti-
cal phytoplankton structure. Journal of Geophysi-
cal Research: Oceans, 124(3), 1509–1523. https://doi.
org/10.1029/2018JC014645
Vetter, V. M. S., Tjaden, N. B., Jaeschke, A., Buhk, C., Wahl,
V., Wasowicz, P., & Jentsch, A. (2018). Invasion of
a legume ecosystem engineer in a cold biome alters
plant biodiversity. Frontiers in Plant Science, 9, 715.
https://doi.org/10.3389/fpls.2018.00715
Whoriskey, S., Arauz, R., & Baum, J. K. (2011). Potential
impacts of emerging mahi-mahi fisheries on sea turtle
and elasmobranch bycatch species. Biological Conser-
vation, 144(6), 1841–1849. https://doi.org/10.1016/j.
biocon.2011.03.021
Zúñiga-Flores, M. S., Ortega-Gara, S., & Klett-Traulsen,
A. (2008). Interannual and seasonal variation of
dolphinfish (Coryphaena hippurus) catch rates in
the southern Gulf of California, Mexico. Fisheries
Research, 94(1), 13–17. https://doi.org/10.1016/j.
fishres.2008.06.003