Nutrición Animal Tropical 15(2): 1-24 Julio-Diciembre, 2021
ISSN: 2215-3527 / DOI: 10.15517/nat.v15i2.47909
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_________________________________________________________________________________________________________________
A
Universidad Nacional de Costa Rica, Escuela de Ciencias Agrarias. Heredia, Costa Rica.
1
✉
Universidad de Costa Rica, Escuela de Zootecnia, Centro de Investigación en Nutrición Animal, San José, Costa Rica. Autor
para correspondecia: michael.lopez@ucr.ac.cr (https://orcid.org/0000-0003-4301-9900).
A2
Correo electrónico: luis.arias.gamboa@una.cr (https://orcid.org/0000-0003-1214-5648).
A3
Correo electrónico: andres.alpizar.naranjo@una.cr (https://orcid.org/0000-0002-9612-4918).
A4
Correo electrónico: miguel.castillo.umana@una.cr (https://orcid.org/0000-0001-8114-744X).
Recibido: 07 abril 2021 Aceptado: 01 julio 2021
Esta obra está bajo licencia internacional CreativeCommons Reconocimiento-NoComercial-SinObrasDerivadas
4.0.
Nota Técnica
Calidad de fibra y producción de metano en ensilados de leguminosas con fuentes
de carbohidratos
Michael López-Herrera
1
✉
, Mauricio Arias-Gamboa
A2
, Andrés Alpízar-Naranjo
A3
, Miguel Castillo-
Umaña
A4
.
RESUMEN
El objetivo de esta investigación fue determinar el efecto de la fuente de carbohidratos y
la especie de leguminosa sobre la calidad de la fibra, producción de gas y la
concentración de metano en ensilados. El experimento se realizó entre agosto 2015 y
febrero 2016. Se utilizó un diseño factorial 4x4, con cuatro leguminosas (
Vigna
unguiculata, Arachis pintoi, Cratylia argentea, Erythrina poeppigiana
) y 4 fuentes de
carbohidratos (melaza de caña de azúcar, pulpa de cítricos deshidratada, maíz molido y
guineo cuadrado [GC]). Se utilizaron microsilos, que fueron almacenados por 50 días y en
la apertura se midieron los indicadores de interés. El análisis de la información se realizó
por medio de modelos lineales y mixtos. Se determinó que en promedio las mezclas
ensiladas con leguminosas arbustivas generaron mayor contenido de fibra, aunque de
menor calidad, debido a un mayor contenido de lignina en comparación con los
ensilados de leguminosas herbáceas. Por otra parte, el GC fue la fuente de carbohidratos
que alteró la cantidad y calidad de la fibra en los ensilados, debido al mayor contenido de
FDN y lignina del fruto. Estas variaciones en la calidad y cantidad de la fibra influenciaron
la producción de gas (ml/gMS), mientras que la producción de metano (L/kgMS) en el gas
fue afectada por la calidad de la fibra y el contenido de taninos condensados en el forraje.
En conclusión, la especie y la fuente de carbohidratos generan diferencias en la cantidad y
calidad de la fibra, lo que a su vez repercute sobre la producción de gas y concentración
de metano de los ensilados de leguminosas. Es así como los ensilados de
Arachis
o
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Erythrina
combinados con maíz fueron los de menor producción y concentración de
metano.
Palabras clave: Gases de efecto invernadero, conservación de forrajes, fermentación,
rumiantes, nutrición animal, piensos, ensilaje.
ABSTRACT
Fiber quality and methane production in legume silage with carbohydrate sources. The
objective of this research was to determine the effect of the carbohydrate source and the
legume species on fiber quality, gas production and methane concentration in silage. The
experiment was carried out between August 2015 and February 2016. A 4x4 factorial
design was used, with four legumes (
Vigna unguiculata, Arachis pintoi, Cratylia argentea,
Erythrina poeppigiana
) and 4 sources of carbohydrates (sugar cane molasses, dried citrus
pulp, ground corn and Square banana [GC]). Microsilos were used, which were stored for
50 days and indicators of interest were measured at the opening. The information analysis
was made using linear and mixed models. It was determined that, the mixtures ensiled
with shrub legumes generated higher fiber content, although of lower quality, due to a
higher content of lignin compared to the silage of herbaceous legumes. On the other
hand, the CG was the source of carbohydrates that altered the quantity and quality of the
fiber in the silage, due to the higher content of NDF and lignin of the fruit. These
variations in the quality and quantity of the fiber influenced PGas production (ml/gDM)
while, methane production (L/kgDM) in the gas was affected by the quality of the fiber
and the content of condensed tannins in the forage. In conclusion, the species and the
source of carbohydrates generate differences in the quantity and quality of the fiber,
which affects the gas production and methane concentration of the legume silage. This is
how the silage of
Arachis
or
Erythrina
combined with ground corn was the one with the
lowest production and concentration of methane.
Keywords: Greenhouse gases, forage conservation, fermentation, ruminants, animal
nutrition, feeds, silage.
INTRODUCCIÓN
Los rumiantes tienen la capacidad para convertir los materiales ricos en celulosa, como
los pastos y forrajes, en alimentos para consumo humano, gracias a los
microorganismos que habitan en sus preestómagos (Dijkstra et al., 2011). Los
preestómagos de los rumiantes funcionan como cámaras de fermentación donde
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habitan diferentes especies de bacterias, hongos y protozoarios; que tienen la
capacidad de degradar los componentes de la pared celular en moléculas más sencillas
que son utilizadas como fuente de energía (Duncan, 2014).
Como derivados de estos procesos de degradación se generan ácidos grasos volátiles
(AGV) como productos finales de la actividad microbiana, principalmente acetato,
propionato y butirato que el rumiante absorbe a través del rumen para su propio uso
(Buddle et al., 2011). Durante el proceso de formación de los AGV, especialmente con el
acetato y butirato, se liberan moléculas de gases como dióxido de carbono (CO
2
) e
hidrógeno (H
2
), mientras que en la formación del propionato se consume
principalmente H
2
(Jiao et al., 2013). Los organismos metanogénicos oxidan el
hidrógeno (H
2
) molecular y se reduce el dióxido de carbono (CO
2
) a metano (CH
4
), este
proceso se conoce como metanogénesis (Alayón et al., 2018). Aunque la producción de
metano se concibe como un proceso negativo, debido al pobre valor nutricional y la
subsecuente pérdida de energía que genera su producción (Bouchard, 2011; Bonilla et
al., 2020).
La concentración de este gas depende del tipo de carbohidrato que se esté
fermentando en el ambiente ruminal; de este modo, dietas altas en fibra aumentan la
producción de acetato y butirato (Duncan, 2014), en consecuencia se incrementa la
síntesis de CH
4
en el rumen. Por el contrario, dietas más altas en almidones
predisponen la producción de propionato en el rumen lo que reduce la producción de
CH
4
entérico (Jiao et al., 2013). Las dietas de bovinos en condiciones tropicales utilizan
pastos como fuente principal de alimento (Poppi et al., 2018); además, se utilizan
plantas arbustivas como alternativa para proveer nutrientes a los animales de manera
rentable (Franzel et al., 2014).
Para Archiméde et al. (2011), el uso de leguminosas tropicales reduce las emisiones de
CH
4
con respecto a los pastos C4, debido a que poseen mayor contenido de nitrógeno
y poseen metabolitos secundarios que pueden afectar a los microorganismos
metanogénicos. La efectividad de los taninos depende de la concentración y cantidad
de grupos hidróxilos presentes (Goel y Makkar, 2012), siendo que los taninos
condensados reducen la digestión de la fibra y los taninos hidrolizables inhiben el
crecimiento y actividad de los microorganismos metanogénicos y los productores de
hidrógeno (Bouchard, 2011).
En cuanto a la fuente de carbohidratos, se menciona que el almidón reduce la
producción de CH
4,
ya que disminuye las poblaciones de protozoarios, reduce el pH
ruminal y altera la relación acetato-propionato (A:P) (Duncan, 2014). Por su parte, las
fibras fermentables, como la pectina, son 2,8 veces más metanogénicas que la xilosa
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(componente de la hemicelulosa) y 6,8 veces más que los almidones (Hindrichsen et al.,
2004). La capacidad de producción de CH
4
de los azúcares depende del ambiente
ruminal, ya que en condiciones de pH mayor a 6 los azúcares se metabolizan mediante
la vía del ácido butírico (Hindrichsen et al., 2005), mientras que en condiciones de pH
más ácido lo hacen mediante la vía del ácido propiónico (Dijkstra, et al., 2011).
Para Lascano y Cárdenas (2010) los rumiantes producen entre 21 y 25% del total de
emisiones de metano antropogénico, por lo que son necesarias las tecnologías que
permitan reducir las emisiones sin afectar la producción y rentabilidad de las
explotaciones. Sin embargo, la alimentación con granos es limitada e ignora la
importancia de los rumiantes como convertidores de alimentos fibrosos no aptos para
el consumo humano (Grainger y Beauchemin, 2011). De manera que, se debe
establecer un equilibrio entre los beneficios económicos, sociales y ambientales
(Lascano y Cárdenas, 2010).
El objetivo de esta investigación fue determinar el efecto de la especie de leguminosa y
la fuente de carbohidratos sobre la concentración y calidad de la fibra, la producción de
gas y la producción de metano en mezclas ensiladas.
MATERIALES Y MÉTODOS
La cosecha de los forrajes se realizó en la estación lluviosa, en la finca Agroecológica
Vocaré ubicada en el cantón de Upala a 180 msnm, con precipitación promedio de
2500 mm anuales y temperatura promedio de 25ºC. La etapa experimental se realizó en
el Campus Rodrigo Facio de la Universidad de Costa Rica, ubicado en San Pedro de
Montes de Oca, Costa Rica; donde se encuentran los laboratorios del Centro de
Investigaciones en Nutrición Animal (CINA) para análisis bromatológicos y de metano.
Las edades de corte de las leguminosas se fijaron de acuerdo con el tipo de forraje
(herbáceas o de corte), de manera que no sean forrajes muy maduros con alto
contenido de fibra y lignina. Las edades de corte utilizadas fueron:
Vigna unguiculata
(40 días),
Arachis pintoi
(40 días),
Cratylia argentea
(75 días) y
Erythrina poeppigiana
(75
días).
Las especies arbustivas fueron cosechadas a 0,60 m de altura, mientras que las
leguminosas herbáceas fueron cosechadas al nivel del suelo.
Los niveles de inclusión de las fuentes de carbohidratos fueron: melaza (Me) (6,3% p/p),
pulpa de cítricos deshidratada (PCD) (8,4% p/p), maíz molido (Mz) (6,4% p/p) y fruto
inmaduro de guineo cuadrado (GC) (
Musa acuminata
x
balbisiana
, Grupo ABB) (6,7%
p/p), de manera que proporcionen 5% del total de carbohidratos no fibrosos de la
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mezcla. El 5% restante para alcanzar el 10-15% de carbohidratos no fibrosos, fue
aportado por las leguminosas. El fruto inmaduro de GC se encontraba en estado
inmaduro y completamente engrosado al momento de la cosecha. Todos los materiales
fueron picados al introducirlos en una picadora de motor eléctrico, hasta obtener un
tamaño de partícula promedio de 2,5cm.
El experimento constó de un diseño factorial completamente aleatorizado (4x4), con 4
fuentes de carbohidratos (melaza de caña de azúcar, pulpa de cítricos deshidratada,
maíz molido y fruto de GC) y 4 especies de leguminosas (
Vigna unguiculata
,
Arachis
pintoi
,
Cratylia argentea
y
Erythrina poeppigiana
). Todos los tratamientos contaron con
10-15% de carbohidratos no fibrosos para asegurar una adecuada fermentación de
acuerdo con lo planteado por Hiriart (2008). A todos los tratamientos se les agregó
inóculo bacterial artesanal (elaborado por fermentación anaeróbica durante 30 días, a
partir de suero de leche, leche y melaza–
Lactobacillus
1,0 x 10
9
UFC/ml) (1L/tonelada)
con base en el peso en fresco.
El ensilaje se realizó por medio de la técnica de microsilos, para este fin se utilizaron
bolsas de polietileno para empaque al vacío con capacidad para 5 kg y con un grosor
de 0,0063 mm. Para la elaboración de las mezclas se pesaron todos los ingredientes
por separado considerando las proporciones correspondientes a cada tratamiento, una
vez hecho esto, se preparó una tanda del tratamiento correspondiente, se mezcló y se
distribuyó equitativamente en 4 bolsas, propias para cada uno. Se aproximó la cantidad
de 4 kg de mezcla para ensilar.
El material producido fue depositado y compactado a mano, y el aire se extrajo con
una aspiradora. Posteriormente, las bolsas se sellaron con cinta plástica adhesiva, se
transportaron en vehículo a Montes de Oca y se colocaron en condiciones de
laboratorio (25°C y 75% humedad relativa, aproximadamente) para que estuvieran
protegidas del ataque de aves, roedores o labores rutinarias que podrían perjudicar el
proceso de ensilaje. Todo el proceso de elaboración y sellado de los silos se realizó en
la finca Vocaré. Cada tratamiento fue repetido 4 veces (4 bolsas), por lo tanto, el
experimento contó con un total de 64 microsilos y cada bolsa se consideró como una
unidad experimental.
A los 50 días de fermentación se realizó la apertura de los microsilos, y los ensilados
fueron llevados al laboratorio de bromatología de forrajes del CINA para determinar:
concentración de carbohidratos solubles en solución detergente neutro (100-FDN),
fibra en detergente neutro (FDN) y lignina (Van Soest et al., 1991); además, la
concentración de fibra en detergente neutro digestible por medio de la ecuación
reportada en Detmann et al. (2008):
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6
dFDN = 0,67 x {aFDNom – Lignina x [1- (Lignin/aFDNom)
0,85
]}
La producción de gas se determinó con un equipo ANKOM Gas Production System
siguiendo los pasos descritos en Meale et al. (2012). Para este fin se pesó 1 g de forraje
seco molido combinado con licor ruminal de animales fistulados con una dieta
conocida (0,5 kg de cítricos; 0,5 kg de concentrado; 0,3 kg de melaza; 0,5 kg de soya; 38
kg ensilaje) con soluciones amortiguadoras y minerales. En cada frasco se agregó 20 ml
de licor ruminal, 82ml de solución amortiguadora, macromineral y micromineral. Las
mezclas forrajeras fueron incubadas durante 24 horas a 39±0,5°C, en un recipiente de
vidrio con capacidad para 250 ml, con el objetivo de cuantificar la producción de gas
acumulado. Los valores obtenidos fueron corregidos con un blanco que contenía
solamente licor ruminal, la producción de gas fue medida con sensores ubicados en la
parte superior de los frascos de vidrio y guardados en el programa informático del
incubador ANKOM Gas Production System; el cual calcula la producción de gas a partir
de la presión acumulada de gas registrado en el módulo adherido a cada frasco.
Los datos de presión acumulada registrados en psi se transformaron a ml, con base en
la ley de Avogadro que indica que 1,0 psi equivale a 6,894757293 kPa, 1 mol ocupa
22,400 ml a 273,15°K y 101,325 kPa en condiciones ambientales estándar. Con la
siguiente ecuación: n = p (V/RT), donde n es la producción de gas en mol, p: la presión
en kPa, V: el espacio ocupado por el gas, t: temperatura en K y R. Constante de gas:
8,314472 L·kPa·K-1 mol-1, la producción de gas= n x 22400 (Sobalvarro-Mena et al.,
2020).
A las 24 horas de incubación se procedió a la colecta del gas, la muestra se tomó
directamente en el septo del recipiente utilizando un tubo de Vacutainer de tapón rojo,
sin agentes coagulantes y con capacidad para 20 ml. Para la cuantificación de la
concentración de metano se utilizó un cromatógrafo de gases Agilent Technologies
modelo 7820ª, con una columna 19091P-MS4 y un detector de masas de simple
cuadrupolo modelo 5977E Agilent Technologies.
La información obtenida se analizó por medio de modelos lineales y mixtos del
programa estadístico INFOSTAT (Di Rienzo et al., 2019), considerando como efectos
principales la especie de leguminosa y la fuente de carbohidratos utilizada, así como la
interacción entre ambos efectos. También se utilizaron contrastes ortogonales para
comparar la significancia de los efectos generados por conjuntos de materiales
similares sobre una variable; en este caso se consideraron los contrastes que permiten
la comparación entre las leguminosas arbustivas y las leguminosas herbáceas.
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Para obtener un dato promedio de concentración de taninos condensados en los
forrajes utilizados se realizó un metaanálisis que incluye un análisis de varianza con la
especie de leguminosa como efecto principal y la concentración de taninos
condensados como variable de respuesta. Se utilizaron investigaciones ubicadas entre
1994–2015 (que fueran artículos científicos recuperados de las bases de datos Scopus,
Proquest, Springer, CSIRO, CABI, Cambridge Journals, Wiley Online Library) y que
involucraran las especies incluidas en este experimento, que fueran estudios donde se
usaron estas plantas como recursos forrajeros. Se buscó que hubiera al menos 5
referencias por especie, aunque para asegurar esta cantidad se debió revisar
información de investigaciones muy anteriores.
En todo momento, para señalar las diferencias entre medias de los efectos se utilizó la
prueba de medias de Tukey con un 95% de confianza. En todo momento se decretó
significancia cuando p<0,05; sin embargo, cuando p>0,05, pero p<0,1, se consideró
como tendencia del efecto.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Variables de composición nutricional
La FDN de los tratamientos mostró diferencias significativas por efecto de la especie de
leguminosa (p<0,001) y por efecto de la fuente de carbohidratos (p<0,001) (Cuadro 1).
De esta manera, los promedios de FDN en las arbustivas
Erythrina
y
Cratylia
fue mayor
(44,8%MS y 45,1%MS, respectivamente) en comparación con el promedio de las
leguminosas herbáceas, donde el promedio de
Arachis
fue el de menor concentración
de FDN (36,5%MS). El análisis de contrastes detectó que el promedio de FDN en las
mezclas ensiladas de leguminosas arbustivas fue 5,5 puntos porcentuales mayor
(p<0,001) en comparación con el promedio de las mezclas con leguminosas herbáceas.
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Cuadro 1. Medias de los tratamientos para las variables de composición nutricional y
de producción de gas in vitro y metano. San José, Costa Rica.
Leguminosa
FDN
(% MS)
Lignina
(% MS)
dFDN
(%FDN)
CSSDN
(% MS)
Producción
de gas
(ml/g MS)
CH
4
(L/kgMS)
Vigna
35,9
5,6
58,7
64,1
83,6
b
14,8
c
44,1
6,6
58,9
55,9
107,7
b
15,5
c
36,7
5,5
59,0
63,4
135,6
c
13,7
b
47,2
8,5
57,7
52,7
81,4
a
15,8
c
Arachis
36,2
6,7
57,6
63,8
117,7
b
12,8
b
36,2
6,6
58,6
63,8
109,2
b
14,6
c
31,9
4,9
58,9
68,1
133,3
c
10,9
a
41,7
8,2
57,1
58,3
84,2
a
14,5
c
Cratylia
44,3
11,2
55,3
55,7
86,8
a
12,9
b
48,4
12,1
55,2
51,6
101,4
b
12,5
b
42,9
11,3
55,1
57,1
111,4
b
14,8
c
44,9
11,6
55,2
55,1
75,6
a
14,8
c
Erythrina
42,5
10,5
55,8
57,5
106,4
b
11,7
b
46,4
11,6
55,4
53,6
97,5
b
12,9
b
42,7
10,6
55,6
57,4
114,9
b
10,2
a
47,8
12,5
55,1
52,2
74,8
a
12,7
b
Error estándar
0,923
0,054
0,262
1,651
6,377
0,388
Leguminosa (L)
<0,001
<0,001
<0,001
<0,001
<0,001
<0,001
Fuente de carbohidratos (C)
<0,001
<0,001
0,001
<0,001
<0,001
<0,001
Interacción (L x C)
0,154
0,144
0,544
0,154
0,010
<0,001
* Fuentes de carbohidratos, FDN=Fibra en detergente neutro, dFDN=Fibra en detergente neutro
digestible, CSSDN=Carbohidratos solubles en solución detergente neutro, CH
4
=metano,
MS=materia seca. Valores con letras distintas en la misma columna son estadísticamente
diferentes (p<0,05).
En cuanto a la fuente de carbohidratos, el promedio de FDN en los tratamientos
cuando se utilizó guineo cuadrado y pulpa de cítricos deshidratada (PCD) fue mayor y
sin diferencia entre ellos (45,4%MS y 43,8%MS, respectivamente); comparado con el
promedio de los tratamientos en que se utilizó maíz molido y melaza, sin diferencias
entre ellos (38,5%MS y 39,7%MS, respectivamente), El tratamiento con mayor
concentración de FDN fue el tratamiento en donde se mezclaron
Cratylia
+PCD
(48,4%MS) y el de menor concentración de fibra fue
Arachis
+Maíz (31,9%MS), tal y
como se observa en el Cuadro 1.
Las concentraciones de FDN obtenidas en esta investigación fueron menores a las
reportadas por Chaikong et al. (2017) con ensilados de Leucaena (
Leucaena
leucocephala)
, aunque mayores a las reportadas por Hassanat et al. (2014) con ensilado
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de alfalfa (
Medicago sativa
). Estas diferencias en el contenido de FDN, son provocadas
por la diferencia de edad de cosecha entre las especies de leguminosa y el hábito de
crecimiento de estas (Castro-Montoya y Dickhoefer, 2020). En cuanto al efecto de la
fuente de carbohidratos, las diferencias entre los tratamientos provienen del contenido
de FDN en cada uno de los materiales utilizados como aditivos. De acuerdo con Mata
(2017), las concentraciones de lignina en las fuentes de carbohidratos utilizadas son
maíz (5,2%MS), PCD (21,3%MS), la melaza no posee esta fracción. Por otra parte,
López-Herrera et al. (2017) señalan que el valor de lignina en el GC se ubica en 8,7%MS.
A pesar de que existen diferencias entre los tratamientos, se puede observar que todos
poseen un contenido de FDN menor que los ensilados de pasto estrella publicados por
Pineda-Cordero et al. (2016) y de ensilados de los pastos Camerún y King Grass
reportados en López-Herrera et al. (2017) y López-Herrera et al. (2019). Lo anterior es
importante porque los pastos del género
Cenchrus
suelen ser los más utilizados en los
sistemas tropicales de producción con bovinos, ya sean frescos o ensilados, y un valor
menor de fibra en los alimentos ofrecidos permitiría un mayor consumo de materia
seca (MS) por día; debido a que la FDN está relacionada con el consumo de MS por
promover el llenado físico del rumen (Sousa, 2017).
La lignina también mostró diferencias significativas entre los tratamientos, debido al
efecto de la especie leguminosa (p<0,001) y por la fuente de carbohidratos (p<0,001)
(Cuadro 1). Se determinó que el promedio de lignina en las mezclas ensiladas con
leguminosas arbustivas fue 1,5 puntos porcentuales mayor (p<0,001) en comparación
con el promedio de las mezclas de leguminosas herbáceas. Es así como los
tratamientos con
Vigna
y
Arachis
fueron los que mostraron menor concentración de
lignina (6,6% MS y 6,4% MS, respectivamente) sin ser diferentes entre ellos, mientras
que los ensilados elaborados con
Erytrina
y
Cratylia
fueron los que mostraron mayor
contenido en promedio (11,2% MS y 11,6% MS, respectivamente), igualmente, sin ser
distintos entre ellos. Por otra parte, los tratamientos en los que se utilizó maíz y melaza
fueron los que mostraron menor promedio de concentración de lignina (8,1%MS y
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8,4%MS, respectivamente), sin mostrar diferencias entre ellos. Por su parte, los
materiales en los que se utilizó GC fueron los de mayor concentración (10,2%MS), el
tratamiento con mayor promedio fue el de
Erythrina
-GC, mientras que el de menor
contenido fue el
Arachis
-Mz (Cuadro 1).
Al comparar los datos obtenidos con la investigación de Rojas-Cordero et al. (2021) con
ensilados de Nacedero, se detectó que las leguminosas arbustivas poseen mayor
contenido de lignina, mientras que las leguminosas herbáceas mostraron menor
concentración de este compuesto. Estas diferencias están determinadas por la edad del
forraje y del hábito de crecimiento de las plantas, que definen la concentración final de
este compuesto en la planta (Castro-Montoya y Dickhoefer, 2020). López-Herrera y
Briceño-Arguedas (2016) indican que el contenido de lignina en la
Cratylia argentea
varía entre 11,9 y 16,3% MS, de acuerdo con la edad del forraje y época del año en que
se cosecha el forraje, lo que coincide con los hallazgos de este estudio.
Por otra parte, el maíz es un material con muy bajo contenido de lignina (0,1%MS)
(López-Herrera, 2019), al igual que la melaza y la PCD (0,8%MS) (Santos et al., 2014);
por la cantidad utilizada dentro de la mezcla es posible que no provoquen cambios
sustanciales y las diferencias detectadas fueron matemáticas, aunque carecen de
sentido práctico.
En el caso del GC se detectaron diferencias debido a la concentración de lignina en este
material, para Happi-Emaga et al. (2008) y Mohapatra et al. (2010), el contenido en los
frutos de musáceas puede ubicarse en el ámbito 6-17% MS, de acuerdo con la madurez
del fruto; siendo más alta en los frutos inmaduros, es posible que esta sea la razón del
mayor promedio en los tratamientos en que se utilizó GC. El aprovechamiento que el
bovino obtiene de los componentes de la pared celular está relacionado con la
concentración de lignina en el recurso forrajero (Krizsan y Huhtanen, 2013). Esto tiene
repercusión en la productividad, ya que define la cantidad de fibra digestible, que se ha
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determinado tiene mayor impacto en la productividad comparada con la digestibilidad
de cualquier otro nutrimento (Combs, 2014).
La cantidad de fibra en detergente neutro digestible (dFDN) presentó diferencias
significativas debidas al efecto de la especie de leguminosa (p<0,001) y al efecto de la
fuente de carbohidratos (p=0,001) (Cuadro 1); los tratamientos elaborados con
Cratylia
y
Erythrina
fueron los que presentaron menor contenido de dFDN (55,2% FDN y 55,5%
FDN, respectivamente) sin ser distintos entre ellos; mientras que los tratamientos
elaborados con
Vigna
fueron los que presentaron mayor contenido de dFDN
(58,6%FDN). En cuanto a la fuente de carbohidratos, los materiales en que se utilizó GC
fueron los únicos que mostraron diferencias de medias, siendo, además, los de menor
contenido promedio de dFDN (56,3%FDN).
Como se ha señalado anteriormente, la FDN y la lignina están determinadas por la
edad del forraje y del hábito de crecimiento de las plantas (Castro-Montoya y
Dickhoefer, 2020). Por esto, la dFDN también se ve afectada, ya que la ecuación
utilizada para estimarla utiliza la concentración de FDN, la concentración de lignina y la
relación de ambas en el material (Detmann et al., 2008). Por esta razón, el uso de
aditivos con muy bajo contenido de lignina presentan mayores concentraciones de esta
fracción y viceversa.
Los carbohidratos solubles en solución detergente neutro (CSSDN) de los tratamientos
mostraron diferencias significativas por efecto de la especie de leguminosa (p<0,001) y
por efecto de la fuente de carbohidratos (p<0,001) (Cuadro 1). De acuerdo con el
análisis de contrastes, el promedio de CSSDN de las mezclas ensiladas con leguminosas
herbáceas fue 5,5 puntos porcentuales mayor (p<0,001) en comparación con el
promedio de las mezclas con leguminosas arbustivas. En este caso, el promedio de
Arachis
fue mayor (63,5% MS), mientras que las arbustivas
Cratylia
y
Erythrina
mostraron menor promedio (54,9% MS y 55,2% MS, respectivamente), sin ser distintas
entre ellas.
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En cuanto a la fuente de carbohidratos, los promedios de CSSDN para los tratamientos
con maíz y melaza fue mayor (61,5% MS y 60,3% MS, respectivamente) sin diferencias
significativas entre ellos, mientras que los promedios de los tratamientos con GC y PCD
fueron menores (54,6%MS y 56,2%MS, respectivamente) sin ser distintos entre ellos. La
concentración de CSSDN en los forrajes depende de la cantidad de FDN del material, es
por esta razón que los datos obtenidos son opuestos y por ende se ven afectados por
la edad del forraje y hábito de crecimiento de la planta, tal y como mencionan Castro-
Montoya y Dickhoefer (2020).
Producción de gas y concentración de metano
La producción de gas (PGas) a 24h (mlGas/gMS) mostró diferencias significativas
(p=0,010), debidas a la interacción entre la especie de leguminosa y la fuente de
carbohidratos utilizada (Cuadro 1). El análisis de contrastes encontró que, el promedio
de PGas de las mezclas ensiladas con leguminosas herbáceas fue 19,7ml mayor
(p<0,001) en comparación con el promedio de los tratamientos con leguminosas
arbustivas. Los tratamientos que mostraron mayor promedio de producción de gas
fueron el Arachis-Mz y el Vigna-Mz (133,3 mlGas/gMS y 135,6 mlGas/gMS,
respectivamente) sin ser diferentes entre ellos; mientras que el de menor producción de
gas fue el Erythrina-GC (74,8 mlGas/gMS). Se pudo determinar que existe una
correlación negativa y significativa (ρ=-0,46; p<0,001) entre la PGas a 24h y la FDN de
los ensilados. Se pudo detectar que el efecto del tipo de carbohidrato tiene mayor peso
en la interacción comparado con el de la especie de leguminosa. Siendo el maíz la
fuente de carbohidratos con mayores niveles de PGas, mientras que la melaza y el GC
fueron las que mostraron menores cantidades de gas producido.
Este efecto de las fuentes de carbohidratos, coincide con Olivo et al. (2017), quienes
indican que el maíz y la PCD se consideran fuentes energéticas debido a sus altos
contenidos de carbohidratos que pueden ser aprovechados en el rumen. No obstante,
el GC también posee un alto contenido de carbohidratos totales, el promedio de PGas
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en los tratamientos que se utilizó en esta fuente es menor, esto puede ser debido al
contenido de taninos presentes en el fruto fresco que puedan intervenir en la
digestibilidad del fruto. De acuerdo con Aboul-Enein et al. (2016) las cáscaras de
bananos pueden poseer hasta 24% MS de taninos totales. Además de estos, es posible
que exista otro efecto que influye en la digestibilidad del GC relacionado con la
concentración de almidón resistente. Varias investigaciones sugieren que en las
musáceas existe una proporción considerable de almidón resistente (Ravi y Mustaffa,
2013; Bello-Lara et al., 2014) y que esta resistencia está determinada por el contenido
de amilosa (Sajilata et al., 2006); y la concentración de amilosa en los frutos puede
variar entre variedades (Dufour et al., 2009). Por esto, se debe realizar más investigación
en lo que respecta a la concentración del almidón en los frutos de musáceas utilizados
en la alimentación de los rumiantes.
En cuanto al efecto de la especie de leguminosa, los datos obtenidos fueron menores a
los publicados por Meale et al. (2012); sin embargo, ambos estudios coinciden en que
la especie de leguminosa es un efecto que genera diferencias significativas en la PGas.
Además, Kamalak y Cambolat, (2010) señalan que es posible detectar diferencias en la
PGas por la madurez del forraje.
Otro factor del forraje que puede influir sobre la PGas es la concentración de taninos.
Según Pellikaan et al. (2011) la cantidad de gas producido
in vitro
se ve reducida
conforme aumenta la concentración de taninos en el forraje, esto debido a una
disminución en la digestibilidad del forraje por efecto de los taninos condensados.
En el Cuadro 2 se exponen los resultados del análisis de estudios para estimar el
contenido promedio de taninos condensados en los forrajes utilizados en el presente
estudio. Se pudo estimar que
Erythrina
y
Arachis
son los forrajes con mayor
concentración promedio de taninos, sin ser diferentes estadísticamente entre ellos;
mientras que
Cratylia
y
Vigna
fueron los de menor promedio de concentración de
taninos condensados. Tanto la especie, como la edad del forraje y el contenido de
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taninos, son efectos que permiten explicar la menor PGas en los tratamientos
elaborados con
Erythrina
.
Cuadro 2. Resultado del análisis de estudios para estimar la concentración aproximada
de taninos condensados en las leguminosas forrajeras analizadas, San José,
Costa Rica.
Leguminosa
T.C.
(% MS)
N
D.E.
Mínimo
(% MS)
Máximo
(% MS)
Referencias
Vigna
0,24
a
7
0,5
0,001
1,35
Pootaeng-on et al., 2015;
Bernal et al., 2008a; Bernal et
al., 2008b; Baloyi et al., 2001;
Tiemann et al., 2008; Stürm et
al., 2007; Heinritz et al., 2012,
Arachis
2,64
b
6
1,8
0,82
5,43
Delgado et al., 2010; Lascano
1994; Jackson et al., 1996;
Abdalla et al., 2012;
Khamseekhiew et al., 2001
López et al., 2004
Cratylia
1,09
a
6
2,5
0,001
6,70
Bernal et al., 2008; Heinritz et
al., 2012; Kexian et al., 1998;
Tiemann et al., 2008; Dos
Santos 2007; Stürm et al., 2007
Erythrina
3,35
b
5
2,4
0,55
5,10
Kongmanila et al., 2007;
Pugalenthi et al., 2004;
Kongmanila et al., 2012;
Kongmanila y Ledin 2009.;
López et al., 2004
T.C.=Taninos condensados; MS=materia seca; D.E.=Desviación estándar.
Diferentes letras en la misma columna son diferentes (p<0,05)
La producción de metano (CH
4
) en el gas mostró diferencias significativas (p<0,001)
debidas a la interacción entre la especie de leguminosa y la fuente de carbohidratos
utilizada (Cuadro 1), siendo el efecto de la especie de leguminosa de mayor peso en la
interacción comparado con el efecto de la fuente de carbohidratos.
Vigna
el forraje con
mayores niveles de CH
4
, mientras que
Erythrina
fue el material que mostró menores
cantidades CH
4
. Los tratamientos que mostraron menor promedio de CH
4
fueron el
Erythrina
-Mz y
Arachis
-Mz (10,2 LCH
4
/kgMS y 10,9 LCH
4
/kgMS, respectivamente) sin
ser diferentes entre ellos (Cuadro 1). También, se pudo determinar que la media de
concentración de metano en las leguminosas herbáceas fue 1,23 LCH
4
/kgMS mayor en
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comparación con la media de las leguminosas arbustivas. Además, se determinó que la
media de concentración de metano en las leguminosas con mayor contenido de
taninos fue 1,77 LCH
4
/kgMS menor en comparación con la media de las leguminosas
con menor contenido de taninos, de acuerdo con la información contenida en el
Cuadro 2.
En cuanto a la estimación de la concentración de CH
4
en la PGas no hubo diferencias
en cuanto al hábito de crecimiento, aunque sí se detectaron diferencias en la media de
concentración de metano en leguminosas con mayor contenido de taninos. Esta fue 2,8
puntos porcentuales menor en comparación con la media de las leguminosas con
menor contenido de taninos (Cuadro 2). Además, se determinó que existe una
correlación positiva y significativa (ρ=0,40; p=0,02) entre la concentración de CH
4
en la
PGas y la dFDN.
Al igual que con la PGas, en el caso del CH
4
,
la especie de leguminosa y la edad a la
que se cosecha el forraje, son posibles factores que influyen sobre la concentración
final de metano en el gas (Kamalak y Cambolat, 2010; Meale et al., 2012). De acuerdo
con López-Herrera y Briceño-Arguedas (2016) el contenido de FDN en el forraje se
incrementa conforme aumenta la edad de cosecha, aunque el aumento de edad reduce
el contenido de dFDN en el forraje. Esto provocaría una reducción en la concentración
de CH
4
de acuerdo con los hallazgos de este trabajo. Un incremento en la dFDN
aumenta la cantidad de materia orgánica fermentándose en el rumen (Raffrenato y
Erasmus, 2013), que en consecuencia aumentaría la producción de metano (Dijkstra et
al., 2011). Este efecto explicaría por qué la producción de metano de
Arachis
es igual a
la de
Cratylia
(13,2 LCH
4
/kgMS y 13,8 LCH
4
/kgMS, respectivamente), aunque poseen
una concentración de taninos estimada igual desde el punto de vista estadístico
(Cuadro 2). En la Figura 1 se puede apreciar la relación entre la producción de metano y
los contenidos de taninos condensados.
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Figura 1. Comparación entre la producción de metano y contenido de taninos
condensados por especie de leguminosa, San José, Costa Rica.
La concentración de taninos en el forraje es un factor que tiene estrecha relación con el
hábito de crecimiento y la especie de leguminosa (Castro-Montoya y Dickhoefer, 2020).
Esto se puede corroborar al analizar la información contenida en la Figura 2. El uso de
plantas con altos contenidos de taninos para reducir la producción de CH
4
ha sido
documentada en las investigaciones de Grainger et al. (2009) y Archimède et al. (2016),
estudios que coinciden con los resultados obtenidos en este trabajo.
En cuanto al efecto de la fuente de carbohidratos en la interacción, la magnitud del
mismo depende del tipo de carbohidrato que esté participando en el proceso de
fermentación. De este modo, es esperable que el maíz tenga un mayor impacto en la
reducción de la producción de metano por ser fuente de almidón, lo que coincide con
los estudios de Duncan (2014) y Lascano y Cardenas (2010), ya que se estimula la
formación de propionato en el rumen. Este compite por la utilización de iones H+ con
los organismos metanogénicos, de manera que se reduce la producción de metano. Sin
embargo, al utilizar GC se obtuvo un incremento en las medias de los tratamientos, a
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pesar de ser una fuente rica en almidón (Rojas-Cordero et al., 2021), lo que sugiere que
otros factores en el GC que deben ser investigados; como la concentración de almidón
resistente, el efecto de los taninos en el fruto o el contenido de lignina.
CONSIDERACIONES FINALES
Tanto la especie como la fuente de carbohidratos generan diferencias en la cantidad y
calidad de la fibra de los ensilados de leguminosas. Las mezclas ensiladas de
leguminosas arbustivas mostraron una menor calidad de fibra en comparación con las
leguminosas herbáceas. El maíz genera mejoras en la calidad de la fibra, mientras que
el GC reduce la calidad de la fibra, esto debido al contenido de lignina en el fruto. La
producción de gas y concentración de metano fue afectada por la especie y la fuente
de carbohidratos, su variación depende de la cantidad de fibra y calidad de esta en los
ensilados, además del contenido de taninos presentes en el forraje. Es así como los
ensilados
Arachis
-Mz y
Erythrina
-Mz fueron los de menor producción y concentración
de metano. Se requiere de mayor investigación en cuanto a la determinación de
taninos en forrajes y en los contenidos de otros componentes secundarios en los frutos
de GC.
AGRADECIMIENTOS
Se agradece al Centro de Investigación en Nutrición Animal y a todo el personal por su
colaboración para el desarrollo de esta investigación.
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