Agron. Mesoam. 27(2):421-437. 2016

ISSN 2215-3608 doi: http://dx.doi.org/10.15517/am.v27i2.22022

RevisiÓn bibliogrÁfica

efecto de la SUPLEMENTACIÓN LIPÍDICA SOBRE ÁCIDOS GRASOS EN LECHE DE VACA, ÉNFASIS EN ÁCIDO RUMÉNICO¹

Esperanza Prieto-Manrique², Liliana Mahecha-Ledesma³, Joaquín Angulo-Arizala³, Julio Ernesto Vargas-Sánchez⁴

RESUMEN

Efecto de la suplementación lipídica sobre ácidos grasos en leche de vaca, énfasis en ácido ruménico. El objetivo del presente trabajo fue realizar una revisión sobre el efecto de la suplementación con lípidos sobre la concentración de ácido linoleico conjugado (ALC-c9t11) o ruménico y otros ácidos grasos insaturados en la leche bovina. Se abordó el concepto y origen del ALC-c9t11 en rumiantes. Existe una tendencia internacional en mejorar la calidad de la alimentación, lo que implica el incremento de consumo de proteína animal, dentro de lo cual están los productos lácteos saludables y ricos en ALC-c9t11, que ha mostrado efectos anticancerígenos en modelos animales. En la leche bovina ALC-c9t11, resulta del consumo de ácidos grasos insaturados y de la extensión de la biohidrogenación ruminal. La suplementación con ácidos grasos insaturados de origen vegetal permite aumentar la concentración de ALC-c9t11 y disminuir la proporción de ácidos grasos saturados en la leche, pero la respuesta varía de acuerdo con la fuente de grasa empleada, su nivel y la interacción con la dieta basal.

Palabras clave: ácidos grasos insaturados, biohidrogenación ruminal, glándula mamaria.

ABSTRACT

Effect of lipid supplementation on milk fatty acid focus on rumenic acid. The aim of this study was to review the effect of the lipid supplementation on the concentration of conjugated linoleic acid (CLA-c9t11) or rumenic acid and other unsaturated fatty acids in bovine milk. The study addressed the concept and origin of the CLA-c9t11 in ruminants. There is an international trend to improve nutrition quality , which implies an increase in consumption of animal protein, including the healthy and rich in CLA-c9t11 dairy products. CLA-c9t11 has proved to have anticancer effects in animal models. CLA-c9t11 in the bovine milk results from the consumption of unsaturated fatty acids and from the extent of rumen biohydrogenation. Supplementation with unsaturated fatty acids of vegetable origin allows to increase the concentration of CLA-c9t11 and to decrease the proportion of saturated fatty acids in milk, but the response varies depending on the source of fat used, its level, and its interaction with basal diet.

Keywords: unsatured fatty acids, rumen biohydrogenation, mammary gland.

¹ Recibido: 25 de noviembre, 2015. Aceptado: 2 de febrero, 2016. Este trabajo forma parte de un proyecto de investigación financiado por COLCIENCIAS – Colombia y es parte de la tesis doctoral del primer autor.

² Universidad de Sucre. Facultad de Ciencias Agropecuarias. Carrera 28 N° 5-267, Barrio Puerta Roja, Sincelejo –Sucre, Colombia. esperanza.prieto@unisucre.edu.co

³ Universidad de Antioquia. Facultad de Ciencias Agrarias, Grupo de Investigación en Ciencias Animales -GRICA. Sede Robledo, Carrera 75 N° 65-87 bloque 46, Medellín – Antioquia, Colombia. joaquin.angulo@udea.edu.co, liliana.mahecha@udea.edu.co (autor para correspondencia).

⁴ Universidad de Caldas. Facultad de Ciencias Agropecuarias. Departamento de Producción Agropecuaria. Calle 65 N° 26-10, Manizales – Caldas, Colombia. jvargas@ucaldas.edu.co

INTRODUCCIÓN

En los últimos años, existe una tendencia internacional de los consumidores orientada a la mejora en la calidad de la alimentación con el uso de alimentos benéficos para la salud humana, entre los que se incluyen los alimentos funcionales (CNL, 2010). Como alimentos funcionales se consideran aquellos alimentos y/o componentes de este, que poseen propiedades adicionales sobre la salud, que supera el beneficio clásico de un aporte de nutrientes (Milner, 1999).

Estudios con ácido linoleico conjugado (ALC) durante esta última década, han revelado funciones benéficas. El ácido linoleico conjugado C18:2 cis9, trans11 (ALC-c9t11), también conocido como ácido ruménico (AR), ha mostrado potenciales beneficios para la salud, observados experimentalmente sobre todo en modelos animales, como agente anti arteriosclerótico, antiinflamatorio, antidiabético y, sobre todo, anticarcinogénico (inhibe la mutagénesis), así como potenciador del sistema inmune (Belury, 2002; Khanal, 2004; Pariza, 2004; Weiss et al., 2004a; Shingfield et al., 2008; Salter, 2013). Además, se ha reportado que el ALC trans10, cis12 inhibe la síntesis de ácidos grasos, reduciendo la acumulación de grasa corporal en individuos con sobrepeso (Weiss et al., 2004b). Aunque estos efectos no han sido comprobados de forma concluyente en la especie humana.

En términos generales, la concentración total de ALC en la leche de los rumiantes varían entre un 0,3 y un 2,0% del total de ácidos grasos de la grasa de leche; entre las distintas especies, la leche de vaca presenta los contenidos más altos de ALC (0,2 – 3,7 g ALC/100 g de grasa), seguida por la de cabra (0,59 – 3,24 g/100 g de grasa) y la de oveja (1,17 – 2,97 g/100 g de grasa) (Parodi, 2003). En la leche bovina, el ALC resulta del consumo de ácidos grasos (AG) insaturados y de la extensión de la biohidrogenación ruminal (BHR) (Chilliard et al., 2003). La magnitud de las cantidades presentes en la leche está determinada principalmente por factores dietarios (Palmquist et al., 2005). El estudio de los factores que afectan el contenido en ALC de la leche es uno de los temas de investigación más importantes dentro del ámbito de la nutrición de los rumiantes (Chilliard et al., 2003; Chilliard y Ferlay, 2004; Castro et al., 2009; Lee et al., 2009; Prandini et al., 2009; Renna et al., 2010), ya que permite obtener información sobre los mecanismos que aumenten dicho contenido.

En diversos estudios se encontró que la suplementación con lípidos de origen animal (Chouinard et al., 2001; AbuGhazaleh et al., 2003; 2004; Shingfield et al., 2003; 2006) y de origen vegetal (Stanton et al., 2003; Khanal y Olson, 2004), permite aumentar la concentración de ALC-c9t11 en la leche. Este documento presenta una revisión sobre el efecto de la suplementación con lípidos sobre la concentración de ALC-c9t11 y otros AG insaturados en la leche bovina.

Ácido linoleico conjugado (ALC)

El acrónimo ALC (CLA -“Conjugated linoleic acid” en inglés) es un término que engloba una mezcla compleja de isómeros posicionales y geométricos del ácido linoleico (C18:2 cis9, cis12) con dos dobles enlaces, que se encuentra de forma natural en la grasa de alimentos derivados de rumiantes: carne y, fundamentalmente, productos lácteos. Aunque se han detectado distintos isómeros posicionales (7-9, 8-10, 9-11, 10-12, 11-13, 12-14) y geométricos (cis-trans, trans-cis, trans-trans y cis-cis) del ALC en la grasa de la leche, más del 70% del contenido en ALC corresponde al isómero C18:2 cis9, trans11 o ácido ruménico (AR) (Bauman et al., 2003a), al que se atribuyen la mayoría de sus propiedades biológicas (McCrorie et al., 2011). Otro isómero del ALC que está siendo también objeto de investigación por su implicación en la inhibición de la síntesis de grasa en mamíferos, es el C18:2 trans10, cis12; pero su contenido en la grasa láctea es muy bajo (menos del 0.1% sobre el total de ácidos grasos y menos del 1% sobre el total de ALC), aunque se han encontrado valores de 2,9% del total de ALC, suplementando las vacas con aceite de girasol más algas (Angulo et al., 2012a). No obstante, sus efectos sobre la salud humana son cuestionados por la comunidad científica (McCrorie et al., 2011).

Origen del ALC-c9t11 EN RUMIANTES

Formación de ALC como consecuencia de la biohidrogenación ruminal (BHR) de ácidos grasos

Los lípidos consumidos por los animales están formados por triglicéridos, en el caso de las semillas oleaginosas, y por fosfolípidos y galactolípidos, en el caso de los forrajes y otros alimentos de origen vegetal.

En el rumen estos lípidos sufren dos procesos metabólicos: lipólisis y bio-hidrogenación. Durante la lipólisis, los enlaces éster entre los ácidos grasos y el glicerol o la galactosa se rompen por medio de diversas enzimas microbianas (por ejemplo, lipasas, galactosidasas, fosfolipasas). El glicerol y la galactosa son fermentados formándose ácidos grasos volátiles propiónico y acético, respectivamente. La lipólisis ruminal de los tri y di-glicéridos, corre a cargo de la bacteria Anaerovibrio lipolytica, la cual es muy sensible al pH del rumen, por lo que en condiciones de acidosis, la lipólisis se ve reducida significativamente. Asimismo, Butyrivibrio fibrisolvens hidroliza fosfolípidos (Dehority, 2003) y diferentes galactosidasas y fosfolipasas (e.g., fosfolipasa A y fosfolipasa C), producidas por microbios del rumen, catalizan la hidrólisis de fosfolípidos y galactolípidos de las plantas (Jenkins, 1993). Los protozoos ciliados poseen actividad lipasa, pero no los hongos (Dehority, 2003), aunque su contribución es más baja que la de las bacterias.

Después de la lipólisis los ácidos grasos insaturados son biohidrogenados por los microorganismos del rumen (isomerasas y reductasas). Este proceso (Figura 1) convierte los ácidos grasos insaturados en ácidos grasos saturados, vía isomerización a ácidos grasos intermediarios trans, seguido por hidrogenación de los dobles enlaces (Harfoot y Hazlewood, 1997).

Así, la biohidrogenación consiste en una primera isomerización: la forma geométrica cis de los dobles enlaces pasa a la forma trans (más estable en el rumen). De esta forma, el doble enlace en posición 12 del ácido linoleico, es transferido con configuración trans al carbono 11, para dar lugar a ALC cis9, trans11, en 30% en vacas (Piperova et al., 2002) y a proporciones variables de diferentes isómeros conjugados y no conjugados (trans9, cis11; trans10, cis12; etc) (Jenkins et al., 2008). Posteriormente, tiene lugar una hidrogenación progresiva de los dobles enlaces y se produce una rápida hidrogenación del enlace cis9, para formar ácido transvaccénico (C18:1 trans11) (ATV), y una segunda sobre el enlace trans11, para dar lugar finalmente a ácido esteárico (C18:0). Sin embargo, en función de diversos factores, la hidrogenación ruminal podría quedar incompleta, dando lugar a un flujo al duodeno de ácidos grasos insaturados y determinados metabolitos intermedios (Stanton et al., 2003), que pueden llegar a absorberse en el intestino y aparecer en los productos finales (leche y carne).

La biohidrogenación del ácido linolénico (C18:3 cis9, cis12, cis15) comienza igualmente con la isomerización del enlace cis12 a trans11, posteriormente se produce ATV pero a partir de C18:2 trans11, cis15 (Loor et al., 2004). Existe discrepancia si durante este proceso se forma ALC-c9t11. Lee y Jenkins (2011) demostraron en cultivos continuos de fermentación, que los microorganismos ruminales en mezcla, obtenidos del rumen de ganado, son capaces de formar isómeros C18:3 y diferentes ALC, incluido el ALC-c9t11; aunque en proporción menor al 15%, indicando que las vías de biohidrogenación del ácido linolénico son más complejas que las reportadas previamente.

En el caso del ácido oleico, no ocurre solamente la biohidrogenación a ácido esteárico sino que, además, se forman numerosos isómeros trans (Mosley et al., 2002) y parte del ácido oleico es transformado en los ácidos 10-hidroxiesteárico y 10-cetoesteárico, como demostraron Jenkins et al. (2006). Cuando se suplementan las dietas de ganado vacuno con grasas ricas en ácido oleico (AG mono-insaturado), también se han observado incrementos en los niveles de ALC-c9t11 (Secchiari et al. 2003; Collomb et al., 2004a), aunque estos aumentos son menos importantes que cuando se utilizan aceites vegetales ricos en ácidos grasos poli-insaturados.

La velocidad a la que el ATV es reducido a ácido esteárico es más lenta que los pasos previos; en consecuencia, la acumulación de ATV facilita que una parte del mismo escape del rumen y sea disponible para la absorción intestinal (Bauman et al., 1999). El ALC-c9t11 junto a diferentes ácidos grasos trans mono-insaturados, fundamentalmente el ATV, serían los intermediarios más destacados de este proceso de hidrogenación.

La biohidrogenación se realiza por acción de diversas enzimas (isomerasas y reductasas) microbianas. Entre las bacterias ruminales responsables de la biohidrogenación de los ácidos grasos, Butyrivibrio fibrisolvens (Kepler y Tove, 1967; Fukuda et al., 2006; Wallace et al., 2007) en los pasos iniciales y Butyrivibrio proteoclasticus (Moon et al., 2008) en el paso final (reducción a ácido esteárico), jugarían el papel más relevante (Figura 2), aunque se sabe que otras bacterias como Ruminococcus, Eubacterium, Fusocillus (Palmquist et al., 2005; Wallace et al., 2007) y Propionibacterium acnes (McKain et al., 2010), pueden estar también implicadas.

Los hongos del rumen, pueden biohidrogenar ácido linoleico obteniendo como producto final ATV, pero su biohidrogenación es más baja que la realizada por las bacterias del rumen, siendo Orpinomyces el hongo más activo (Nam y Garnswotrhy, 2007). Con respecto a los protozoos existe contradicción, Jenkins et al. (2008), en su revisión concluyeron que los protozoos no producen por sí mismos ALC-c9t11, ni ATV; sin embargo, mediante ellos se pueden obtener estos ácidos, disponibles para el animal. No obstante, otros autores, plantean que los protozoos influyen en el contenido de intermediarios de la BHR por las isomerasas, y que la mezcla de bacterias y protozoos tiene una mayor capacidad para biohidrogenar ácido linoleico, que las bacterias solas (Or-Rashid et al., 2011; Buccioni et al., 2012) (Figura 3).

Las tasas de lipólisis y biohidrogenación, dependen del tipo y la cantidad de grasa que ingresa al rumen (Beam et al., 2000) y del pH ruminal (Van Nevel y Demeyer, 1996). El proceso de biohidrogenación no deja de ser un mecanismo de defensa de los microorganismos ruminales para reducir la toxicidad de los ácidos grasos insaturados. Los ácidos grasos de cadena larga inhiben el metabolismo microbiano, y esta actividad inhibitoria es más elevada cuanto mayor es su grado de insaturación; por lo tanto, la biohidrogenación ruminal (BHR) es modificada a través de toxicidad diferencial sobre las bacterias ruminales de los diferentes ácidos grasos poliinsaturados, incluyendo los ácidos grasos de aceite de pescado, eicosapentaenoico (EPA) y docosahexaenoico (DHA). Si se puede entender como la toxicidad selectiva de un ácido graso, o incluso otros factores, afectan la fisiología de las bacterias biohidrogenantes del rumen, es posible que se puedan sugerir nuevas modificaciones en la dieta de los animales que finalmente producirían alimentos provenientes de rumiantes más saludables para consumo humano (Maia et al., 2010).

La isomerización previa a la BHR requiere que el grupo carboxilo de la molécula esté libre, lo cual determina que la lipólisis pueda considerarse como la etapa limitante del proceso global y todos los factores que repercuten sobre la lipólisis afecten también a la BHR (Bauman et al., 2003b). La eficacia de la BHR se relaciona negativamente con la proporción de concentrados en la dieta (Sauvant y Bas, 2001). De hecho, la BHR es más intensa en dietas con abundantes forrajes (Kucuk et al., 2001; Lee et al., 2006). Cuando disminuye la proporción de forraje, el flujo de isómeros C18:1trans totales hacia el duodeno puede duplicarse (Loor et al., 2004). Ello es debido principalmente a un incremento lineal del flujo del isómero C18:1trans-10, cuya proporción en dichas circunstancias puede pasar del 4 al 25% del total de isómeros del grupo (Piperova et al., 2002; Loor et al., 2004). En general, todas aquellas características de la dieta, como el tamaño de partícula, proporción de concentrados, exceso de almidón degradable en rumen, ausencia de tampones, que reducen el valor medio diario de pH ruminal a menos de 6,25 (Sauvant et al., 1999), afectan negativamente a la eficacia de la BHR. Troegeler-Meynadier et al. (2006) comprobaron in vitro que un pH <6 inhibe la isomerización y la segunda reducción, lo cual puede relacionarse con el hecho que las bacterias celulolíticas, principales responsables de la BHR, son muy sensibles a valores de pH <6 (Slyter, 1986; Owens et al., 1998). Otros factores que afectan negativamente a la eficacia de la BHR, son la elevada concentración de los ácidos linoleico (Atkinson et al., 2006; Harvatine y Allen, 2006) y linolénico (Troegeler-Meynadier et al., 2006). También la presencia en el medio ruminal de ácido eicosapentaenoico (EPA) y ácido docosahexaenoico (DHA) inhiben la reducción del ATV (Chow et al., 2004; Lee et al., 2005), la de los ácidos oleico y linoleico (AbuGhazaleh y Jenkins, 2004) y la suya propia (Dohme et al., 2003; Chow et al., 2004).

La BHR está fuertemente influenciada por metabolitos secundarios presentes en las plantas (PSM), que incluye polifenol oxidasa (PPO) y taninos (Lee et al., 2007a; Cabiddu et al., 2009; 2010). La PPO aumentó la protección de los lípidos de la actividad lipolítica y disminuyó la BHR por 11-22% (Lee et al., 2007b; 2008). Sin embargo, no se pudo concluir definitivamente, a partir de estos resultados, si la protección fue debida a la inhibición de la lipasa o al complejo proteína-fenol y/o lípidos–fenol (Lee et al., 2010). Varios informes sobre la relación entre taninos y metabolismo ruminal mencionan los efectos negativos de la degradación de la proteína y la fibra sobre el desarrollo de la microflora ruminal. Sin embargo, hay poca información disponible sobre los efectos de los compuestos polifenólicos sobre la actividad de la linoleico isomerasa (LA-I) en el rumen (Cabiddu et al., 2009; 2010). No obstante, Vasta et al. (2009a; b) informaron que los taninos no interfieren con LA-I, pero sí con la proliferación microbiana. Así, los taninos no inhiben la actividad de las enzimas microbianas, pero cambian la composición de la población microbiana ruminal.

En una revisión se sugiere que la lipólisis y BHR están directamente influenciadas por la asociación de PPO, tasa de pasaje, encapsulación de lípidos y otros metabolitos secundarios de las plantas (MSP), y esto a veces puede conducir a resultados que son aparentemente contradictorios (Buccioni et al., 2012). Por lo tanto, se necesita investigar sobre cómo las interacciones de los factores mencionados influencian la lipólisis, la biohidrogenación y su respectiva jerarquía.

Síntesis endógena en la glándula mamaria

El ALC-c9t11 contenido en la leche, se origina de la absorción intestinal con posterior transferencia a la glándula mamaria de este ácido graso producido en el rumen, y de su síntesis endógena a partir de ATV por acción de la enzima Delta-9 desaturasa en la glándula mamaria (Bauman y Lock, 2006). Esta última es la principal vía de acumulación de ALC-c9t11 en la leche bovina, se estima que más del 74% de ALC-c9t11 en la grasa de la leche es sintetizado a través de la actividad de la enzima Delta-9 desaturasa, a partir del ATV que proviene del rumen (Bichi et al., 2012).

Existen pocos estudios detallados sobre el posible origen endógeno de otros isómeros de ALC, quizá porque la mayoría de ellos contribuye con porcentajes muy pequeños a la grasa de leche de vaca, y su significado biológico aún no ha sido clarificado. El trans7, cis9 es cuantitativamente el segundo isómero más importante de ALC, constituyendo entre el 3 y el 15% del total de los isómeros en grasa de origen lácteo. Se sugirió que su síntesis era casi exclusivamente en la glándula mamaria, por medio de la Delta-9 desaturasa a partir del C18:1 trans7 producido en el rumen por isomerización del ácido oleico (Corl et al., 2002).

Es importante tener en cuenta que la producción de grasa de la leche depende del equilibrio entre el aumento en la transferencia de los AG de la dieta a la glándula mamaria y la disminución de la síntesis de novo. Una disminución en la síntesis de AG dentro de la glándula mamaria, se observa a menudo, cuando se añaden fuentes suplementarias de AG a la dieta de vacas lecheras en lactación (Lock y Bauman, 2004).

ESTRATEGIAS PARA AUMENTAR ALC-c9t11 Y ATV EN LECHE

Se han propuesto estrategias para aumentar el ALC-c9t11 en la grasa de la leche, las cuales se centran en aumentar la cantidad de ATV producido en el rumen e incrementar la actividad de la Delta-9 desaturasa (Figura 4). El aumento de ATV que sale del rumen, se puede conseguir manipulando la dieta y el proceso de biohidrogenación: 1. Aumentando el ingreso de ácidos poliinsaturados linoleico y linolénico (precursores de ATV) al rumen, 2. Manteniendo la vía de formación de trans11, 3. Inhibiendo el paso de ATV a ácido esteárico. Por lo tanto, el contenido de ALC-c9t11en la grasa de la leche, puede ser notablemente afectado al elegir la combinación de ingredientes de los alimentos, que afectan el suministro dietético de ácidos grasos poliinsaturados y/o afectan el ambiente ruminal, con el fin de alterar la velocidad y la integridad de la biohidrogenación (Bauman y Lock, 2006). Por otra parte, el aumento de la Delta-9 desaturasa se puede conseguir mediante selección genética, dada la alta variabilidad entre vacas para producir leche con alto ALC-c9t11, lo que sugiere avanzar en la obtención de marcadores moleculares indicativos de una alta capacidad individual de generación de ALC y el desarrollo de estudios destinados a cuantificar la expresión del gen responsable de la expresión de la enzima estearil CoA desaturaturasa o Delta-9 desaturasa (Gagliostro, 2004a). Se esperan progresos futuros, mediante el uso de selección asistida por marcadores, para aumentar la frecuencia de genotipos favorables y la formulación de dietas, para aprovechar este potencial genético y mejorar la composición de los ácidos grasos de los alimentos producidos por los rumiantes (Shingfield et al., 2013).

EFECTO DE LA ADICIÓN DE LÍPIDOS SOBRE ALC-c9t11 Y ATV

Una comparación entre diferentes tipos de aceites de origen vegetal sugiere que aquellos con contenidos más altos en los ácidos linoleico y linolénico (como los procedentes de semillas de soja, algodón, girasol, lino, cártamo y colza – Cuadro 1) son los más idóneos para aumentar el ALC-c9t11 en leche (Stanton et al., 2003; Khanal y Olson, 2004). Además, se ha comprobado que aquellos más ricos en ácido linoleico (girasol, soja) son los más efectivos (Kelly et al., 1998; Dhiman et al., 2000; Lock y Garnsworthy, 2002; Collomb et al., 2004b; Hervás et al., 2006; Shingfield et al., 2006). Este efecto es lineal ante la adición de cantidades crecientes de aceite a la ración (hasta 3-4% de la MS, al menos), con una respuesta de alrededor de 0,4% de los AG totales por punto de aumento de la concentración de lípidos de la ración para la soja, el girasol o el lino. Este efecto se explica por un fuerte aumento en la producción de ATV en el rumen, el cual es utilizado por la glándula mamaria y desaturado a ALC-c9t11 por la Delta-9 desaturasa. En cambio, un aceite rico en AG oleico (C18:1 c9) (oliva, colza) aumenta ligeramente la secreción de ALC-c9t11 (Chilliard et al., 2007b).

La forma de incorporación de estos ácidos grasos insaturados en la dieta del ganado puede jugar un papel importante. La presentación en forma protegida como sales o el empleo de semillas intactas, sin procesar, apenas produce incrementos en los niveles de ALC en leche, ya que hay mínima interacción de estos ácidos grasos a nivel ruminal para la producción del principal precursor de ALC-c9t11. La adición de semillas sometidas a molienda, extrusión, micronización o calentamiento, mejoran los contenidos de ALC-c9t11 en leche (Dhiman et al., 2000; Chouinard et al., 2001; Secchiari et al., 2003). Las formas de suplementación más efectivas para aumentar ALC-c9t11 en la leche, han sido la adición directa de aceite extraído de las semillas o las semillas sometidas a tratamiento térmico previo (Chilliard et al., 2007b). Un rápido y eficaz contacto del aceite con las bacterias ruminales conduce a la acumulación ruminal del precursor ATV (Gagliostro, 2011). Este efecto es particularmente importante cuando las vacas se encuentran en alimentación bajo pastoreo, debido a que la tasa de pasaje resulta más rápida y la población microbiana involucrada en el proceso de biohidrogenación puede verse afectada (Kolver, 1997).

Además de los efectos del tipo de lípidos alimentarios, de su forma de presentación y de la cantidad, existen importantes interacciones con la naturaleza de los forrajes y con la relación forraje:concentrado de la ración (Chilliard et al., 2007b).

El efecto de la suplementación con semillas oleaginosas sobre la proporción de grasa en leche depende de la naturaleza de la semilla (lino, colza), de su forma (extruída, harina en frío, entera sin procesar) y de la interacción con el tipo de dieta basal (ensilaje de hierba, heno o pastura) (Lerch et al., 2012). Asimismo, el efecto de la suplementación con semilla de lino molida sobre la proporción de ácidos grasos de la leche, depende de la relación forraje:concentrado y del tipo de forraje de la dieta basal, siendo mayores los niveles de C18:1 trans10, C18:1 trans15, C18:1 cis15, C18:2 trans11, cis15 y C18:3 n-3 en la grasa de la leche, con dietas que contenían 5% de semilla de lino molida y relación forraje:concentrado de 35:65, comparada con niveles de 1 y 3% y relación F:C de 50:50 o 65:35 (Sterk et al., 2011).

En la mayoría de los estudios realizados se ha observado un aumento del contenido en ALC-c9t11 y ATV al emplear dietas en las que se aportan lípidos ricos en ácidos grasos insaturados. La suplementación con isómeros sintéticos de ALC en forma protegida (Giesy et al., 2002; Perfield et al., 2002; Bernal-Santos et al., 2003) es biológicamente efectiva, pero no es viable comercialmente, debido al elevado precio de adquisición. Los aceites vegetales y el aceite de pescado son suplementos más asequibles. Se ha demostrado que la incorporación en la ingesta de suplementos con aceites de pescado (Shingfield et al., 2006; Cruz-Hernández et al., 2007) aumenta el contenido de ALC, sin producir cambios en las características organolépticas de la leche, ni en productos derivados (Baer et al., 2001; Ramaswamy et al., 2001; Campbell et al., 2003; Caroprese et al., 2013). Los ácidos grasos poli-insaturados que contienen los aceites de pescado, como C20 – C22 incluyendo a los ácidos omega eicosapentanoico (EPA, C20:5 n-3) y docosahexaenoico (DHA, C22:6 n-3), inhiben las reductasas implicadas en la etapa final de biohidrogenación (conversión de ATV a esteárico), favoreciendo de esta forma la acumulación de ATV en el líquido ruminal (Chow et al., 2004; AbuGhazaleh y Jenkins, 2008; Murphy et al., 2008).

Una manera de optimizar la producción ruminal de ATV precursor del ALC-c9t1, ha sido la combinación de aceites de origen vegetal (como sustrato, para formación de ATV) con aceite de pescado o suplementos de origen marino (como inhibidores del paso final de la biohidrogenación). Cuando se evaluó el efecto de la suplementación con 0,8 kg/día de aceite de girasol (AG), combinado con 0,24 kg/día de aceite de pescado (AP), este último aumentó en 37% el contenido de ALC-c9t111 en leche, al pasar de 2,86 a 3,92 por 100 g de ácidos grasos (Gagliostro et al., 2006). Se encontraron diferencias para niveles de ALC-c9t11 en leche, siendo menor este valor con la grasa de palma al compararla con aceite de girasol (2,7% de la MS) más alga (DHA 0,4% de la MS) y aceite de lino (2,7% de la MS) más alga (0,4% de la MS), presentando valores de 1,0; 1,8 y 1,6%, respectivamente (Angulo et al., 2012a).

El efecto de la suplementación con AG insaturados sobre la composición de ácidos grasos (AG) de la leche, ha sido ampliamente revisado (Chilliard et al., 2001; 2007a). Estos generalmente aumentan el porcentaje de AG C18 en la leche y disminuyen los AG de cadena corta y media, lo que puede ser debido a una inhibición en la síntesis de novo por los AG de cadena larga (Barber et al., 1997), o por sustitución de AG de cadena corta y media por AG de cadena larga sobre los triglicéridos de la leche (Hansen y Knudsen, 1987; Stoffel et al., 2015).

La suplementación con AG insaturados procedentes de aceite vegetal o de pescado disminuyen la grasa de la leche, sin ningún cambio en la producción o en otros componentes de esta (Bauman y Griinari, 2001). Diferentes publicaciones (Harvatine y Bauman, 2006; Gervais et al., 2009) han mostrado que ALC trans10, cis12 disminuye la grasa de la leche, a través de una baja regulación en la transcripción de las enzimas y proteínas que participan en la síntesis de lípidos en la glándula mamaria (Shingfield et al., 2010; Maxin et al., 2011); recientemente se encontró que ALC trans10, cis12 y ácidos grasos de cadena larga de la familia n-3 (DHA), podrían ser considerados como posibles supresores de la grasa de la leche, mediado en parte por una disminución en la proteína 1 unida al elemento de respuesta de los esteroles (SREBP1), que juega un papel crítico en la regulación de la dieta sobre los genes lipogénicos, especialmente aquellos asociados con la síntesis de novo (Angulo et al., 2012b).

Un estudio en el que se adicionó 0,5% de aceite de pescado (AP), combinado con aceite de girasol al 3,0% del consumo de MS, en raciones de vacas lecheras que consumían una dieta de 50% de forraje (heno y ensilaje de cebada y alfalfa) y 50% de concentrado (grano de cebada y maíz), permitió obtener una composición de grasa de leche estable con aproximadamente 4% de ATV y 2% de ALC-c9t11, con tan solo una reducción en la grasa de la leche del 11%, al compararla con el período en pretratamiento (Cruz- Hernández et al., 2007).

Los inconvenientes asociados al uso de aceite de pescado, son su baja palatabilidad, su elevado costo, la variabilidad estacional en sus AG constitutivos por la diversidad biológica de las especies marinas capturadas para su obtención, la falta de un suministro constante de este insumo por parte de los laboratorios o empresas proveedoras, la existencia de una restricción a su uso en algunos países para alimentación de rumiantes, más un cierto riesgo de desvíos en la fermentación ruminal hacia la producción de ciertos AG no deseados como el C18:1 trans10, fundamentalmente en los ovinos (Gómez-Cortés, 2010). La generación de una mayor cantidad de AG relacionados con alteraciones del metabolismo lipídico (C18:1 trans10 y ALC-c9t11), sugirió que la adición de pequeñas cantidades de aceite de pescado a la ración de ovinos, afectaría en mayor medida al ecosistema ruminal que la incorporación a la dieta de mayores cantidades de aceites de oleaginosas como el girasol o la soja (Gómez-Cortés, 2010).

El ácido linolénico (18:3 n-3) contenido en el aceite de lino, también presenta potencialidad para incrementar los niveles de ALC-c9t11 en la grasa láctea (Gómez-Cortes et al., 2008) y en el fluido ruminal con la formación de ATV y un menor riesgo de incrementar el 18:1 trans10. La suplementación con aceite de lino puede también reducir la relación omega-6/omega-3 en leche de vacas (Gagliostro, 2004a), cabras (Gagliostro, 2004b) y ovejas (Gómez-Cortés, 2010).

Estudios in vitro (Castillo-Vargas, 2012) demostraron que la sustitución parcial de 18:2 por 18:3, incrementó la tasa de conversión del 18:2 a ALC-c9t11 y de ALC-c9t11 a ATV. La mayor tasa de isomerización del 18:2 se obtuvo al combinarlo con el 18:3, lo que implicaría que la desaparición del 18:2 del fluido ruminal resultaría mayor cuando se encuentra en mezcla con 18:3 que solo. Razón por la cual se desarrollan trabajos de investigación que mezclan aceite de soja, rico en ácido linoleico (C18:2 cis9, cis12), con aceite de lino, fuente de ácido linolénico (C18:3 cis9, cis12, cis15), buscando generar una leche funcional, pero manteniendo niveles bajos de C18:1 trans10, lo que podría atenuar la inhibición de la síntesis de novo mamaria y mantener niveles cercanos al 3% de grasa en la leche o mayores. En este sentido, Gagliostro y Antonacci (2013) suplementaron vacas lecheras con una mezcla de aceites de soja - lino en proporción 70:30, suministrando 0,7 kg/vaca/día, durante veintisiete días, y aumentaron en la leche el ALC-c9t11 de 1,24% que se tenía inicialmente a 3,13%, al final del ensayo.

Se ha demostrado que la suplementación con aceites vegetales ricos en AG poliinsaturados, no solo permite aumentar los niveles de ALC-c9t11, sino que también aumenta ATV, AG insaturados (moni y poliinsaturados) y disminuye los AG saturados (Cuadro 2), tanto en leche como en queso, sin afectar las características sensoriales del queso (Vargas-Bello-Pérez et al., 2015), con un impacto alto en la composición de la grasa y su efecto sobre la salud humana. Asimismo, la suplementación con aceites ricos en AG poliinsaturados, disminuye el porcentaje de grasa en leche, aunque en trabajos recientes un aumento en la producción de leche con la suplementación con aceites ricos en AG poliinsaturados, conllevó a que el rendimiento en producción de grasa (kg/día) no se viera afectado (Cuadro 2) (Boerman y Lock, 2014; Saliba et al., 2014).

Un aspecto importante a tener en cuenta en la alimentación de los animales rumiantes es que, debido al efecto inhibidor de los lípidos sobre el metabolismo microbiano, un aporte de alimentos con elevado contenido en grasa puede provocar una inhibición de la fermentación ruminal, disminuyendo significativamente la digestibilidad y el consumo de alimento (Harfoot y Hazlewood, 1997). Generalmente, se recomienda que la grasa total no exceda del 6-7% de la MS de la dieta, de otra forma puede ocurrir una depresión en el consumo de alimento (NRC, 2001).

CONSIDERACIONES FINALES

De acuerdo con la revisión realizada, la suplementación con lípidos de origen vegetal, fuente de ácidos grasos insaturados, permite aumentar la concentración de ALC-c9t11 y disminuir la proporción de AG saturados en la leche, pero la respuesta varía de acuerdo con la fuente de grasa empleada, su nivel y la interacción con la dieta basal.

En Colombia la producción de leche se realiza con animales bajo pastoreo de gramínea sola o en mezcla con leguminosas, dentro de los que se encuentran los sistemas silvopastoriles intensivos (SSPi), con o sin suplementación con alimentos concentrados. La aplicación de estrategias nutricionales, como la suplementación lipídica, para producir leche más saludable, conlleva a que se desarrollen estudios sobre las características de la leche en relación con la composición de la grasa (proporción de nutrientes funcionales y AG insaturados) y la variación que se desprende de los sistemas de producción con su alimentación característica; evaluar diferentes fuentes de AG insaturados para incrementar la presencia de nutrientes funcionales y conocer los efectos que se ocasionan sobre la fermentación ruminal, ayudados de la técnica in vitro de producción de gas y así poder seleccionar la mejor opción a probar en finca, buscando un producto diferencial, con un impacto alto en la composición de la grasa y su efecto sobre la salud humana.

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